西北林学院学报2007,22(3):16 ̄20 Journal of Northwest Forestry University 延安研究区退耕地植物群落动态变化特征 薛智德 , 朱清科 , 梁宗锁 , 康永祥 , 常 磊 (1.北京林业大学水土保持学院,北京100083;2.西北农林科技大学,陕西杨陵712100) 摘要:用固定标准地结合临时样地的方法对延安研究区退耕初期不同退耕年份植被恢复过程中 群落形成、组成及其变化进行了研究。结果表明:①沙蓬和黄花蒿首先占据退耕地,甚至可形成单优 群落。②退耕3 a后,土壤结皮逐渐发育,限制了沙蓬种子的萌发,其他物种趁机占领沙蓬的生态 位,群落组成相对丰富,主要植物种有黄花蒿、狗尾草、铁杆蒿、达乌里胡枝子及杠柳。③若群落内或 周围有杠柳“母树”,第4~5 a就可以形成杠柳群落;样地周围若有白刺花种源,同期内白刺花也可 进入样地,但不会成为优势种。④退耕地植物群落形成和演替的前期,演替进程主要是由该立地初 期所拥有的植物种类决定。⑤植物群落动态变化及演替过程中,种间替代是逐渐的,演替系列是连 续的,而不是离散的。 关键词:植物群落;动态变化;群落演替;生态恢复 中图分类号:¥718.542 文献标识码:A 文章编号:1001—7461(2007)03—0016—05 Dynamic Changes of Plant Community on Rehabilitated Land in Early Succession Stage in Yan’an Area XUE Zhi—de , , ZHU Qing—ke ,LIANG Zong—SU0 ,KANG Yong—xiang ,CHANG Lei China; (1.SchoolD,Soil andWaterConservation,BeijingForestoryUniversity,Beijing100083, 2.Ⅳ k A&F University,Yangling。Shaanxi 712100,Ctdna) Abstract:The composition and development of plant community in the process of natural vegetation restoration on the rehabilitated land in early years were studied by means of fixed and temporary sample plots in Yan’an experimental area.The results indicate that(1)Squarrose agriophullum(Agriophyllum arenaHum)and sweet wormwood(Artemisia annua)were tWO main kinds of pioneer plants even to form dominated community.(2)After the third year,with the development of biological soil crust,the plant community species were abundant,such as Setaria viridis,Artemisia scoparia,Poa sphondylodes,Stipa bungeana,THpolium vulgate,Heteropappus altaicus,Lespedeza daurica.(3)Near the pots,if there existed seed shrubs of Periploca sepiumsepium or Sophara viciifolia,they could form communities in the plots after third year.Periploca sepiumsepium,a widely distributed species,could also develop nondominated com- munity at 4也to 5 years.(4)The early succession process usually depended on plant species that existed in the early plant community.(5)In succession process,the plant community could not be regarded as a“or— ganism”;their successional series were continuous,not discrete. Key words:plant community;fluction;succession;ecology restoration 延安地区地处黄土丘陵沟壑区,属于森林草原 过渡带。由于大气和土壤比较干旱,雨季集中且多暴 雨,导致水土流失严重,植被恢复较慢,造林的成活 率和保存率低。农地弃耕后,经过自然演替可恢复为 乡土草本或矮小灌木植被,能很好地适应区域环境。 结合林草封育和禁牧,农地自然恢复具有较好的生 态环境效应[ 。弃耕地植被恢复到顶级群落是一个 漫长的过程 ,朱志诚对陕北黄土高原森林区植被 恢复演替研究认为,自然条件下,植物群落演替到以 山杨林与辽东栎林等乔木为主的顶级群落,恢复时 收稿日期:2006—10—30修回日期;2006—12—25 基金项目:国家“十五”林业科技支撑计; ̄Jt(2006BAD03A0302);国家自然科学基金(90302005) 作者简介;薛智德(1963一),男,陕西大荔人,副教授,博士生,主要从事植被恢复方面的研究和教学工作。 维普资讯 http://www.cqvip.com
第3期 薛智德等延安研究区退耕地植物群落动态变化特征 17 间估计为100 ̄150 a[3]。近年来,随着国家退耕还林 (草)工程的实施,有关植物群落动态变化及其演替 的研究已有不少报道,但大部分是采用空间序列代 1)。每年10月份进行群落结构特征调查,包括植物 种类组成、密度、多度、盖度、频度、优势度及更新状 况等。 替时间序列研究植被演替过程I4叫]。为了加速自然 植被恢复过程,采取科学合理的人为干扰措施,从时 间序列研究弃耕地自然植被动带变化过程,对指导 退耕地的植被恢复具有重要的理论价值和实践 意义。 1研究区概况 延安试验研究区地处延安市腹地,总面积1 1 62 km 。延安市柳林乡属于暖温带半干旱季风气候,年 平均气温9.3℃,≥10℃有效积温3 207.4℃;年 日照时数2 445.2 h;年平均降水量549.9 mm,年 际变化较大,多集中在7~9月,占全年降水57 。 延安市安塞县高桥试验区属中温带半干旱大陆性季 风气候,年平均气温8.8℃,≥10口C有效积温 3 524.1℃;年日照时数2 397.3 h,年总辐射量 117.74×4.18 J・cm_。;年平均降水量513.0 rnrn, 年际变化较大,多集中在7~9月,占全年降水量的 60 。冬春连旱和春夏连旱是研究区经常发生的旱 灾。地貌类型为梁峁状黄土丘陵沟壑区,地带}生土壤 为黑垆土,但是由于水土流失严重,现有土壤是在黄 土母质上发育的幼年土壤黄绵土,土壤肥力较差,有 机质含量低I10]。植被类型为森林草原植被一温性草 原植被。延安市宝塔区属森林带北缘,安塞县属森林 草原带,森林植被主要有辽东栎(QUerCUS liaotun— gensis)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulae ̄ormis)和侧柏 (Platycladus orientalis)等。暖温性灌草丛和草甸草 原群落[11]主要群丛有平枝构子(Cotoneaster hori— zontalis)+黄刺玫(Rosa xanthina)+悬钩子 (Rub'us parvifolius)、白刺花(Sophora viciifolia) +白羊草(Bothriochloa ischaemum)+华北米蒿 (Artemisia giraldii)、长芒草(Stipa bungeana)+白 羊草+茭蒿、铁杆蒿(Tripolium vulgare)+长芒草 等。中旱生草本代表群落有白羊草、长芒草、铁杆蒿、 华北米蒿和达乌里胡枝子(Lespedeza dau ̄ca)等。 2 研究方法 2.1标准地设定及样方调查 在研究区内退耕的坡面或沟底,采取封育措施 后,2001年设立固定标准地,标准地面积5 rn×5 m。标准地内四角固定4个小样方,面积为1 rn×1 m。同时,在固定标准地周围设立5~8个临时样地。 调查坡向、坡位、海拔、封育年限、土层容重等(表 表1固定标标准地概况 Table 1 Characteristics of the permanent sampling plots 2.2计算方法 重要值一i/3oo(相对盖度+相对显著度+相 对密度) 相对盖度一某物种(平均)盖度/全部种(平 均)盖度 相对显著度一某物种(平均)生物量/全部种 (平均)生物量之和 相对密度一某物种个体数/全部种个体数 之和 。 3 结果与分析 3.1 o7号标准地植物群落的动态变化 o7号样地2000年退耕,当年沙蓬占主导地位 (图1)。退耕后第2年沙蓬(Agriophyllum squarro— sum)、黄花蒿(Artemisia口 口)和阿尔泰紫菀 (Heteropappus altaicus)的重要值之和为58.4 , 其中沙蓬为23.1 ,黄花蒿为2O.8 9/6,即形成以沙 蓬和黄花蒿为主的杂草群落。退耕第3年,黄花蒿和 铁杆蒿重要值为65.9 ,其中,黄花蒿和铁杆蒿分 别为41.3 和24.6 ,沙蓬已经消失,群落表现为 黄花蒿和铁杆蒿为主的草丛。退耕第4年,铁杆蒿和 杠 ̄(Periploca sepium)重要值为61.7 ,其中铁杆 蒿为34.6 ,杠柳为27.1 。即退耕第4年,铁杆蒿 和杠柳逐渐取代了先锋植物沙蓬、黄花蒿,变为铁杆 蒿和杠柳为主的草灌群落。退耕第5年,杠柳、达乌 里胡枝子和铁杆蒿占73.7 ,其中杠柳为35.1 9/6, 达乌里胡枝子为21.2 。因此,退耕后前3年植物 群落以1 a生的先锋植物沙蓬、黄花蒿为主,退耕第 4~5 a有被多年生植物铁杆蒿取代的趋势(图2), 但由于样方周围有杠柳母株,所以广布种杠柳抑制 了铁杆蒿的发展。 由此可见,演替进程是由该立地初期所拥有的 植物种类决定的。因为演替初期就有演替系列群落 种杠柳,所以,从1 a生先锋植物沙蓬、黄花蒿迅速 维普资讯 http://www.cqvip.com
18 西北林学院学报 22卷 演替到高位芽广布种杠柳灌木群落仅仅需要4~5 早熟禾为主的草灌混合群丛。2002年,形成了黄花 a,基本上越过了多年生铁杆蒿草丛阶段,而且种间 蒿、早熟禾、长芒草和刺儿菜为主的杂草群丛。2003 代替是连续的,演替系列是连续的而不是离散的。 年,形成了以达乌里胡枝子、黄花蒿、刺儿菜和狗尾 3.2 o9号标准地植物群落的动态变化 草为主的草灌群丛,这—年达乌里胡枝子生长起来, 从表2可知,09号标准地1997年退耕,2001 成为优势种之一。2004年,演变为早熟禾、黄花蒿和 年,形成了以达乌里胡枝子、黄花蒿、刺儿菜和硬质 达乌里胡枝子为主的草灌群丛。 ‘7O 60 誉50 40 硪3O 20 一lO O 耋 杠柳 翼 铁杆蒿 黄花蒿 退耕年限,a 卜沙蓬 +黄花蒿 +铁杆蒿+杠柳 沙蓬 l 2 3 4 5 退耕年限,a 图1 117号标准地主要植物重要值动态变化 Fig.1 Changes of important values of main plants with different rehabilitation ages 图2退耕地(07号标准地)主要植物动态变化图解 *图中线条越粗表示该种在当时越重要 Fig.2 The plant dominance ith diwfferent rehabilitation ages 表2 O9号标准地不同退耕年限主要植物种重要值的变化 Table 2 The important value(IV)of plnts ian rehabilitated lnd plaowlands with different duration in plot No.9 黄花蒿 32 18 24 12 14 16.7 16.7 16.7 16.7 33.3 23.7 32.9 19.7 3.9 19.7 24.1 22.5 2O.1 10.9 硬质早熟禾 长芒草 刺儿菜 茭蒿,棘豆,甘草,铁杆蒿 22.4 退耕4~8 a间,群落内物种丰度度较高,没有 种植物处于明显优势地位。从线性演替(每一演替 阶段都可划分为起始相、适宜相和衰退相)的角度 看,这一时期正值第二演替阶段的初始相Dz (initial phase),随着植物种间利用和占有资源的竞争,将有 一一3.3 11号标准地植物群落的动态变化 11号标准地于2001年退耕,退耕第1年沙蓬 占绝对优势地位,重要值达到87.5 。退耕第2年, 变为以沙蓬和狗尾草为主的杂草群落,沙蓬和狗尾 草重要值58.1 。退耕第3年,沙蓬从样方中消失, 群落变化为以狗尾草和黄花蒿为主的草丛,达乌里 胡枝子(灌木)在群丛中重要值较小,狗尾草和黄花 种或几种植物占优势,演替将进入第二阶段。但是 目前还没有优势植物种。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第3期 薛智德等延安研究区退耕地植物群落动态变化特征 19 蒿重要值分别为占73.7 9/6和22.09/6。退耕第4年, lOO 铁杆蒿的重要值有显著的增加,群落变成狗尾草、黄 花蒿和铁杆蒿为主的草丛。狗尾草、黄花蒿和铁杆蒿 go 占83.09/5,其中狗尾草有所减少,重要值降到 35.2 ,黄花蒿为25.8 9/i。退耕第5年,群落变为以 60 达乌里胡枝子和狗尾草为主的灌草群丛,达乌里胡 枝子和狗尾草占66.3 9/6,其中达乌里胡枝子为 酶 1岫j 4O 40.2 。 从图3可见,退耕地阴坡先锋植物为沙蓬、狗尾 2O 草和黄花蒿,特别是沙蓬在前两年占重要地位。3~ 4 a后,沙蓬基本被狗尾草、黄花蒿和铁杆蒿取代。退 O 耕第5年,形成铁杆蒿、狗尾草和黄花蒿混生群落类 2 3 4 退耕年限/a 型,即群落处于演替第二阶段的初始相。铁杆蒿竞争 能力逐渐增强,具有取代1 a生植物的趋势,将形成 图3 11号标准地不同退耕年限主要植物变化趋势 Fig.3 Changes of the IV of the main plants with 铁杆蒿群丛。 different rehabilitation ages in plot No.11 3.4其他样地植物群落的动态变化 草的重要值迅速降低,群丛为黄花蒿和铁杆蒿为主。 17号标准地于1995年退耕,2001年形成以黄 2003年,杠柳出现在样方中,形成以黄花蒿和铁杆 花蒿和狗尾草为主的杂草群丛(表3)。2002年,狗尾 蒿为主的草灌群丛。2004年,白刺花进入该样地,群 表3 17和18标准样地不同退耕年限主要植物种的重要值 Table 3 IV of plants in abandoned plowlands with different duration in plot No.17 and 18 维普资讯 http://www.cqvip.com
20 西北林学院学报 22卷 落以黄花蒿和杠柳等为主。形成黄花蒿、铁杆蒿混生 群落类型,广布种杠柳混杂在其中,由于样地周围的 崖边上有白刺花成龄植株,所以2004年标准地中有 白刺花的小苗。 主的杂草群丛;第7年为达乌里胡枝子、黄花蒿、刺 儿菜和狗尾草为主的草灌群丛;第8年为达乌里胡 枝子、早熟禾、黄花蒿为主的草灌群丛。即退耕2"--7 a间,群落内物种丰度较高,没有一种植物处于明显 18号标准地2000年退耕。2001年,形成以沙蓬 优势地位。 和狗尾草为主的杂草群丛,其中,沙蓬重要值为 42.9 Ao。2002年,黄花蒿、铁杆蒿和阿尔泰紫菀占 82.2 ,与2001年相比,沙蓬和狗尾草重要值下降 十分明显。2003年,黄花蒿和铁杆蒿占63.o Ao,样地 中出现了杠柳,形成黄花蒿和铁杆蒿为主的草灌群 丛。2004年,杠柳的重要值增大,与黄花蒿、铁杆蒿 一起成为优势植物种。 4结论与讨论 沙蓬和黄花蒿寿命短、种子小、数量多,退耕后, 首先占据退耕地,甚至可形成单优群落。3 a后,群落 组成相对丰富,主要植物种有黄花蒿、狗尾草、铁杆 蒿、达乌里胡枝子及广布种杠柳。若群落内或周围有 杠柳“母树”,第4.- ̄5 a就可以形成杠柳群落;样地 周围若有白刺花种源,同期内白刺花也可进入样地, 但不会成为优势种。 在比较平缓(坡度6。)的坡地,退耕当年沙蓬占 主导地位;退耕后第2年,形成以沙蓬和黄花蒿为主 的杂草群落;第3年,沙蓬基本已经消失,群落表现 为黄花蒿和铁杆蒿为主的草丛;第4年,铁杆蒿和杠 柳逐渐取代了先锋植物沙蓬、黄花蒿;第5年,形成 杠柳占优势、达乌里胡枝子和铁杆蒿等混生灌草群 落类型。 在东坡上,退耕当年以沙蓬占绝对优势;退耕第 2年形成以沙蓬和狗尾草为主的杂草群丛;第3年, 沙蓬和狗尾草优势度突降,群落以黄花蒿、铁杆蒿和 阿尔泰紫菀为主;第4年,黄花蒿和铁杆蒿成为优势 种,同时样地中出现了杠柳,形成黄花蒿和铁杆蒿为 主的草灌群丛;第5年,杠柳的重要值明显增大,与 黄花蒿、铁杆蒿共同构成优势植物种。 ‘ 在安塞,东北坡退耕第5年,形成以达乌里胡枝 子、黄花蒿、刺儿菜和硬质早熟禾为主的草灌混合群 丛;第6年形成黄花蒿、早熟禾、长芒草和刺儿菜为 退耕地群落的形成和发展受到初始植物种类、 特性、竞争力以及引起植被和环境因子变化所经过 时间的影响,演替进程不仅受到物理环境条件的制 约,同时受到生物环境的限制,特别是在退耕地植物 群落形成和演替的前期,演替进程是由该立地初期 拥有的植物种类决定。 环境条件相似的立地会有相似的植物出现,但 是即使两个相邻的群落地段其种类组成也不会完全 相同。所以,植物群落演替过程中种间替代是逐渐 的,演替系列是连续的,而不是离散的。 参考文献: E1]魏兴琥,谢忠奎,段争虎.黄土高原西部弃耕地植被恢复与土壤 水分调控研究口].中国沙漠,2006,26(4):590-595. [23朱桂林,山仑,刘国彬.弃耕演替与恢复生态学[J].生态学杂 志,2004,23(6):94—96. E3]朱志诚.陕北黄土高原森林区植被恢复演替EJ].西北林学院学 报,1993,8(1):87—94. E4]杜峰,山仑,梁亲锁,等.陕北黄土丘陵区撂荒演替生态位研究 口].草业学报,2006,15(3):27—35. E5]汪国宏.黄土高原自然植被演替过程中植被特征与土壤元素动 态口].植物学报,2002,44(8):99-0998. E6]焦峰,温仲明,焦菊英,等.黄丘区退耕地植被与土壤水分养分 的互动效应口].草业学报,2006,15(2):79—84 ET]唐龙,梁宗锁,杜峰,等.陕北黄土高原丘陵区撂荒演替及其过 程中主要乡土牧草的确定与评价口].生态学报,2006,26(4): 1165—1175. E8]范玮熠,王孝安,郭华.黄土高原子午岭植物群落演替系列分 析口].生态学报,2006,26(3):706—714. Eg]刘建军,崔宏安,王得祥,等.延安市张梁试区退耕地植被自然 恢复与多样性变化EJ].西北林学院学报,2002,17(3):8-11. EIQ]侯庆春,韩蕊莲,李宏平.关于黄土丘陵典型地区植被建设中 有关问题的研究(I)——土壤水分状况及植被建设区划口]. 水土保持研究,2000,7(2):lO2—109. El1]赵允格,许明祥,王全九,等.黄土丘陵区退耕地生物结皮理化 性状初报EJ].应用生态学报,2006,17(8):1429—1434. [123宋永昌.植被生态学[M].上海:华东师范大学出版社,2001.
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