北苍术种子的萌发特性及其生态适应性研究

of Atractylodss chinensis (DC.3 Koidz. SeedsJIANG Yuxin, JIANG Dacheng, WENG Lili, SUN Jin, XIAO Chunping摘要通过室内培养手段研究了培养温度、水分、基质及激素

北苍术萌发的主要环境因素（温度、水分、光照、基质、

（种类和浸种浓度）对北苍术种子萌发的影响，初步探究北苍术

激素）入手，系统探索其种子萌发特性和生态适应性,

种子的萌发特性和生态适应性。通过单因素试验和正交设计 法筛选对北苍术种子萌发的关键影响因素。结果表明：北苍术

以期为北苍术种子质量标准制定、不同引种地区种苗 繁育及药材规范化生产提供参考。种子最佳萌发条件为20 C，基质（海绵+滤纸）含水量为40% ,

6-BA浸种浓度为2 mg-L-1。说明北苍术种子的生态适应性

1材料与方法1.1试验材料广泛，这为北苍术种子繁殖奠定了理论基础。 关键词：北苍术；正交试验；种子；发芽率1）（）1 编码:10.I6590/j.cnki.I0014705.2020.08.158

北苍术种子于2018年9月采自吉林省柳河县北

苍术栽培基地（下简称“基地”）。采后晾干，除去杂质,

4 C储藏备用。基地位于42°12'56\"E,125°33'59\"N,海

中图分类号：S 567.2 1 + 1 文献标志码：A文章编号:1001-4 705（2020）08-0158-06拔约463 m,温带大陆性季风气候，夏季潮湿多雨，秋

北苍术（Atractylodes chinensis （DC.） Koidz.）为 菊科苍术属多年生草本植物，主产于我国吉林、辽宁、 河北、内蒙古等地，以其干燥根茎入药，具有燥湿健脾、

季温润凉爽，年均气温53 C,年均日照2 479 h,年均 降水量736 mm。13试验试剂及仪器祛风散寒的功效，主要用于湿阻中焦、脘腹胀满、风寒 感冒等症［1,］,还具有抗菌抗炎、降血压、抗肿瘤及保 肝利尿等多种药理作用［3，］。苍术是健脾祛湿的常用

荼乙酸（NAA,纯度>98%）, 2,4 -二氯苯氧乙酸

（2,4-D,纯度 >98%）,赤霉素（GA：,纯度 >90%）,细

胞分裂素（6-BA,纯度>99%）均购于上海源叶生物科 技有限公司，智能人工气候培养箱（上海博迅实业有限

药材，近几年成为国内外学者关注的热点品种。研究 发现，苍术在治疗消化系统的作用机制主要包括调节

MAPK信号通路功能［5］及增强机体免疫功能［6］等。

公司）、Water Purifier实验室专用超纯水机（上海富诗 特仪器设备有限公司）。13试验方法2003年“非典”爆发后，北苍术的市场需求量激增，野

生资源蕴藏量日益减少，有关北苍术人工繁育和栽培 的研究势在必行。目前,北苍术引种栽培面临种子发芽率和出苗率

13.1 形态特征观察北苍术种子的大小、形状、种皮颜色，是否有

冠毛等［9］。133 种子含水量测定低（仅为50%左右）、出苗缓慢且不整齐等问题。已有 报道研究了温度、播种深度和育苗基质等条件对北苍

取北苍术种子3份，每份4.5〜5.0 g,放入预先烘

术种子萌发的影响［7,］,但仍缺乏对北苍术种子萌发 干恒重的培养皿内，110〜115 C烘至8 h,取出后放入 干燥器内冷却至室温，称重（精确至0.001 g）。适宜条件的综合研究。针对这一问题，本研究从影响

收稿日期2020-02-25基金项目：吉林省科技厅科技项目“北苍术，辽藁本等中药材生产技术提升与集成研究及生产基地建设”（20191102035 YY）；吉林省教育厅科技项目

\"干旱胁迫对北苍术抗逆生理特性及质量形成和积累的影响”（JJKH 20190477 KJ ）吉林省卫计委科技项目“干旱胁迫下的北苍术药材质

量形成的生理生态机制研究\"（2018Q042）作者简介：姜雨昕（1994 —），女，吉林长春人；在读硕士研究生，主要从事中药资源学研究；E-mail： ****************。通讯作者：肖春萍（1985 — ）女，山西阳泉人；博士，讲师，主要从事中药资源与栽培理论和技术研究；E-mail：************。-158 -应用技术姜雨昕等：北苍术种子的萌发特性及其生态适应性研究133 种子吸水率测定取北苍术种子10份，每份100粒，置于铺有海 绵+滤纸的培养皿（直径9 cm,下同）中，每天加入

5 mL去离子水，在20 C恒温下使其自然吸水，直到种

子重量恒定，分别于 0、2、4、6、8、10、12、22、24、30、48 h

将种子从培养皿中取出，用吸水纸吸干种子表面水分 后称重，重复3次［9］。种子吸水率（%） = ［（种子吸水后重量一种子吸水

前重量）/种子吸水前重量］X 100%。133 单因素试验试验分别考察了种子培养过程中培养温度（4、10、

15、20、25、30 C）、培养光照时间（全黑暗，光照6 h、光

照12 h、光照18h）、培养基质（海绵+滤纸、沙子、沙子

:珍珠岩=1 ：1、沙子：珍珠岩=1 ：2、沙子：珍珠岩=

1：4）、基质加水量（0.5、135、5 mL）激素类型（NAA、 2,4-D、GA3、6-BA）和激素浓度（1、2、3、4、5、1 5、25

mg-L 1）对北苍术种子发芽势和发芽率的影响。试验选取大小一致、健康饱满的北苍术种子，用

2%次氯酸钠处理30 s,0%酒精处理1 min,消毒结束

用去离子水洗净3次，放在灭菌后的培养皿中，置于恒 温培养箱中培养。不同培养条件下各处理均3次重

复，每皿50粒种子，从种子放入恒温培养箱次日起开 始观察，以胚根突破种皮1 mm为标准记录发芽状况, 每隔24 h观察并统计发芽数，计算种子发芽势，以连

续3 d不发芽结束统计，并计算种子发芽率。发芽势（％）=（在规定天数内发芽种子粒数/供试 种子总数）X100% ;发芽率（%）=（规定天数后发芽种子的粒数/供试 种子总数）X100%。13北苍术种子萌发条件的优化在单因素试验基础上，以种子发芽率为指标，分别 选择温度（A）,基质加水量（B）,基质类型（C）,6-BA浸 种浓度（D）为考察因素，采用L9 （34 ）正交表进行试验

设计，因素水平安排见表1。表1正交试验因素与水平水平因素A/CB/mLCD/(mig-L-1 )115135海绵+滤纸02202.50沙子：珍珠岩（1 = 2）1330530沙子：珍珠岩（1：4）213数据分析从种子置床之日起开始观察，以胚芽突破种皮为 SEED发芽标准，每24 h定时观察记录种子发芽情况并统计 发芽种子数，统计发芽势，连续4 d种子的发芽数无变

化,视为发芽结束，计算发芽率。发芽势和发芽率计算 采用翁贵英等［0］方法，采用SPSS19.0软件对试验数 据进行差异显著性分析，采用正交设计助手IIV3.1 进行正交试验分析。2结果与结论2.北苍术种子的基本特征瘦果倒卵圆形，褐色或棕褐色，长0.68〜030 cm, 宽0.30〜0.28 cm。表面被稠密顺向贴伏的白色长直

毛。冠毛刚毛黄白色，长0.77〜030 cm,羽毛状，基部 联合成环（图1）。种子千粒重为14.20g,含水量约为6.1 %。23北苍术种子吸水率测定从图2可知，北苍术种子在整个吸水膨胀过程中， 吸水量随浸种时间延长呈增加的趋势。在0〜6 h时，

北苍术种子的吸水速率最大，吸水量达到100%,说明 北苍术种子依赖原生质的亲水胶体吸水，吸水多，吸胀

期较短；6〜22 h时，北苍术种子吸水速率变化不显著，

在10 h时吸水量仅为120%,种子吸水进入停滞期；吸 水22 h之后，北苍术种子吸水速率不再增加，吸水基

本处于饱和状态。由此说明，北苍术种子具有良好的 吸水性。2.3单因素考察2.3.1

温度对北苍术种子萌发的影响由表2可知，不同培养温度下，北苍术种子萌发程

度不同。在4 C和10 C下的北苍术种子几乎无萌发；

15~30 C下北苍术种子萌发率显著升高，达683%~

96.0%,特别在20~25 C时北苍术发芽率最高（p< 0.05）,说明北苍术种子萌发对温度较为敏感，温度过

高或过低均抑制其萌发［11］,故确定适宜萌发温度为

15~30 C。2.03 基质对北苍术种子萌发的影响由表3可知，不同培养基质中北苍术种子的发芽

率可达80.0%〜96.0%。其中以沙子为萌发基质时， 其发芽率最低（80.0% ,p<0.05）,而海绵+滤纸，沙子

珍珠岩混合种子发芽率达到90%以上，故确定海绵+

滤纸，沙子珍珠岩混合作为培养基质。2.3.3

光照时间对北苍术种子萌发的影响由图3可知，培养8 d后不同光照时间对北苍术 种子萌发无影响（p>0.05）。在全黑暗条件下北苍术

种子发芽率为95.6%,与光照6~18 h的种子发芽率

无显著差异，表明北苍术是中性种子，萌发时对光无严

格要求，在光下和暗中均能萌发。-159 -种子 (Seed)第39卷第8期 2020年8月V()l.3 9 No5 Aug. 2020图1北苍术种子60402000806040200

培养时间/d图3光照时间对北苍术种子萌发的影响-160 -应用技术姜雨昕等：北苍术种子的萌发特性及其生态适应性研究SEED表2温度对北苍术种子萌发的影响温度/C

发芽率3d4 d0.000c0.000c0.000c0.540 a5d6d7d0.000d0.020d8d9d0.000e10d0.000d0.080d4 10 15

0500 c0500 c0500 c0340 a0580 b0.000c0.000c0.000c0.720a0.700a0.260b0.000d0.000d0.000d0.000d0.020d0.180c0.800a0.820a0540 c0340 a0.920a0500 c0340 a0.960a0.620c0.960a0.960a0.688c0.960a0.960a20 25

0540 a0.060b30 0.020c0560 b0340 b0540 b0.800b0.828b注：不同小写字母表示同一培养时间內不同处理差异显著(p<0.05)下同°表3基质海绵+滤纸纯沙子基质对北苍术种子萌发的影响发芽率3d4 d0340 a0.320c5d6d7d8d9d10d0.960a0.800b0340 a0.720a0.800a0.600b0340 a0.700d0340 a0.800c0.960a0.080b0.060b0.080b0.000c0.520c0.800c沙子：珍珠岩=1：1沙子：珍珠岩=12沙子：珍珠岩=1/0500 b0500 b0.160d0.600b0.600b0.200d0.800a0.760a0.920a0340 a0.920a0.860b0340 a0340 a0.880b0.952a0.860b0.800c0340 a0.900a0.500c表4基质含水量对北苍术种子萌发的影响基质加水量/

发芽率mL0.501.253d4 d0.000c5d6d7d8d9d10d0.000c0.712b0.000b0.000b0.100a0.000a0.000c0.000c0.000c0.680b0.000c0.700b0.020b0.380a0.340 b0.700a0340 b0540 a0.680b0.880a5.000.900a0.900a0.910a255 基质含水量对北仓术种子明发的影响由表4可知，不同基质加水量处理下，北苍术种子 萌发程度不同(p<0.05)。在基质加水量为03 mL时

种子无萌发,35 mL时发芽率为715%,5mL时发

芽率达91 %，故确定北苍术种子萌发的基质加水量为

1 35〜5 mL。255 不同激素浸种对北苍术种子萌发的影响由图4可知，不同激素浸种处理对北苍术种子萌 发影响不同。其中，NAA,2,4-D对北苍术种子萌发 的促进作用较小，GA3和6-BA对北苍术种子萌发的

促进作用较强，其中6-BA的影响最大(p <0.05), 故

确定北苍术种子萌发的浸种激素为6-BA。255 不同浓度6-BA浸种对北苍术种子萌发的影响由图5可知,-BA浓度在1〜25mg・L 1时，不同 浓度北苍术种子的发芽势差异性不显著(p >0.05), 从

节约成本的角度考虑，故确定北苍术种子萌发的激素

(6-BA)浸种浓度为1〜2mg・L蔦25 正交试验、熬腆

%按表1正交设计方案进行温度、基质含水量、培养 基质和激素浸种浓度试验。结果(表5、表6)表明，北

苍术种子萌发的最适宜条件为A2BCD，且4个因素图5 不同浓度6-BA浸种对北苍术种子萌发的影响--种子 (Seed)第39卷第8期 2020年8月Vol.39 No.8 Aug. 2020的影响大小顺序依次为B>A>C>D,其中温度（A）, 基质含水量（B）,培养基质（C）对北苍术种子萌发影响

均具有显著性（p<0.05）,而浸种浓度（D）影响不显

著，即将北苍术种子在温度20 °C,基质含水量为40% （加水量为5 mL）,基质为海绵+滤纸,6-BA浸种浓度

为2mg-L 1培养时，北苍术种子的发芽率最高，而浸 种浓度（D）虽不会提高种子发芽率，但有促进种子提

前萌发的作用，故选择D3即浸种浓度为2 mg-L 10 分别取3份种子各50粒,按照最佳种子萌发因素进行

发芽率验证实验，分别测定北苍术种子发芽率为

98.0% ,7.3% ,82% ,表明该最佳因素稳定可靠。表5北苍术种子萌发适宜条件直观分析结果试验号A/CB/mLC (D/

发芽率/mg* L-1 )%111110.00212228.003133338.004212310.005223150.006231298.00731320.008321382.009332160.00K 17.6671.66730.00018.333K 226.3323.33313.00017.667K 323.66732.66714.66721.667R18.66631.00017.0004.000表6北苍术种子萌发适宜条件方差分析结果因素偏差平方和 自由度F值F临界值显著性A611356222.19319.000*B1 517..56255.07219.000*C526.889219.12119.000*D27.35621.00019.000—误差项27..602———注：p<0.05,F = 19.000。3讨论菊科植物北苍术可产生大量瘦果，并借助冠毛传

播扩散，有利于其繁殖。但在北苍术实际生产中存在

着种子出苗率低、出苗缓慢等问题［12］,制约着北苍术 的规模化种植与生产。种子吸水是其长期适应自然生

境的结果［9］,是种子萌发的第一步。在24 h内吸水可 达到饱和的种子，证明其种皮不是种子萌发的障

-162-碍［13］。试验结果表明，北苍术种子在24 h内达到吸水 饱和，说明其种皮透性良好,种子本身无萌发障碍。此外，影响种子萌发的环境条件包括充足的水分、 适宜的温度及光照条件等［1415］。相同植物种子在不 同地区播种时期不同，在具体田间生产中应综合考虑

光照、温度、水分等因素互作，以提高种子萌发 率［1617］。研究表明，北苍术种子室内培养温度为

20 C，培养基质为海绵+滤纸且加水量5 mL（即基质

含水量40%）时，北苍术种子发芽率最高。在同一培 养温度和基质下，当基质含水量下降75%时，北苍术

种子的萌发率仍能达到71.2%,加之北苍术分布环境 广泛，野生多分布于阳坡的林缘及草丛中，推测北苍术

种子萌发对栽培土壤含水量要求不严格，这与郑金双 等［8］研究结果一致。有研究表明，北苍术种子最适发芽温度为15 C, 幼胚生长最适温度为20 C和25 C［11］。本试验设计 的温度梯度为4~30 C,观察期内4~10 C北苍术种

子几乎无萌发,0〜25 C时北苍术发芽势和发芽率最

高且整齐一致。观察还发现，同一培养基质和含水量 下，不同培养温度的北苍术种子胚根和真叶生长也有

明显差异，说明北苍术种子发芽与幼苗形态建成对温 度较敏感。因此，北苍术播种和育苗管理中应考虑适 宜播种期的调整、播种的深度及播种后覆盖保温等措

施的影响。北苍术从播种到出苗结束需要33 d［12］,且出苗率

低，采用适当浓度激素（吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂 素）处理有利于促进种子萌发且缩短发芽周期［819］。

研究发现,NAA、2,4-D、GA3和6-BA浸种均对北苍

术种子萌发有促进作用，且6-BA（2 mg-L 1）的促进

作用最强，这可能与6-BA能促进和提高细胞分裂能 力和光化学反应［20］有关。因此，在后期研究中应针对

激素种类、激素比例进行深入研究，这对北苍术种子包 衣技术更新及萌发机制探索有重要意义。综上所述，北苍术种子的最佳萌发条件为20 C, 基质（海绵+滤纸）含水量为40%,6-BA浸种浓度为

2 mg-L 10种子萌发对物种更新至关重要，种子发芽

率降低将严重影响植物的竞争能力［21,2］。本试验通 过实验室内筛选有利于北苍术种子萌发的最适条件,

综合考虑光照、温度、土壤、水分等因素的互作影响，以 期提高北苍术种子的萌发率和幼苗的成活率，并为北

苍术不同地区引种栽培提供理论指导。另外，针对实

际生产中北苍术种子发芽率提高但出苗不整齐这一问

题，有待进一步研究。应用技术姜雨昕等：北苍术种子的萌发特性及其生态适应性研究SEED参考文献：[1] 国家药典委员会•中国药典，一部，四部[S]3匕京：中国医药

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