世代方差的遗传分析(续)

莫惠栋

A Genetic Analysis for Generation Variances (Continued)

三、方差估值的利用

方差是群体的重要特征之一。在遗传理论和育种实践上，都可由之得到一些重要的科学信息。以下列述几个重要方面：

（一）显性势估计

在《世代平均数的遗传分析》一文中，我们曾论及，hd是度

量显性程度的；但推广于多基因系统时，势能比[h][d]并不能说明任一位点基因的显性性质。但是

d和h都可因有正有负而相消，除非两个亲本分别集中了所有增效和减效等

d2位基因。但是，和

h2都是加性效应和显性效应的“积累”，不会产生正、负相消。

设有k对等位基因，d1d2dkd和h1h2hkh，则：

HDhd2i2ih d （18）

所以，HD是可以直接度量多基因系统的显性程度的。要是did,hih，则HD亦将是多基因平均显性程度的度量。

一般称HD为显性度（degree of average dominance）或显性势（dominant potential）。对HD取算术根，当HD0为无显性（只有加性），0HD1为部分显性或

HD1为完全显性，HD1为超显性。如表3的茄红素例，可得

不完全显性，ˆDˆ1.63723.00680.7379，为部分显性。同时从平均数可看出是显性方向是朝H小值亲本的，为负向部分显性。

（二）最小基因数估计

设：（1）两纯合亲本P1和P2分别为联合态，即分别集中了

决定某一性状的全部增效和减效等位基因；（2）各等位基因具相等效应。即

d1d2dkd；（3）无连锁和上位性作用。则P1P2kd(kd)2kd，

1222(P1P2)kd[d]，Ddkd（这是将两亲本看成是一个异质纯合群体，取两

亲本的平均数作为该群体的平均数；勿与前述单一亲本相混淆），并有：

11P2)2(PD2d(kd)2k 2Dkd2 （19）

（19）的k为最小基因数（minimum number of genes）或有效因子数(number of effective

factors)，即被研究的性状至少受k对等位基因控制。

ˆ3.0068,1(PP)1(8.7115.466)13.2451.6225，以茄红素含量为例，D12222(1.6225)2故，k0.8755

3.0068（19）的k之所以为最小，是由于前述三个假定的任何一个，如未能满足，估计的k值降低；（1）若两纯合亲本的有关等位基因为某种程度的分散态，则（19）分子的[d]变小，

从而低估了k。例如，若两亲本为

AABBCC3,3,3（联合态），则[d]9，

aabbcc3,3,392AABBcc3,3,3（分散态），则3，估计正确；若两亲本为D3327，kaabbCC3,3,3272[d]3,D27,k32270.33，大大低估了k；若有关增效、减效等位基因在两亲本中

均匀分散，如出来。

（2）若各基因效应不相等，即did，则

22，从而使（19）的分母D变大而低dkdi1kAABBccdd3,3,3,3，则k0，真实基因数根本不能由（19）估计

aabbCCDD3,3,3,3估了k。例如，若两纯合亲本为

2,2,22222，则[d]6，Ddi32114，

2,2,2k62/142.57，低估了k。（3）若两个或更多个基因完全连锁，则在估计k时，只能分

辨为一个分离单位（因此缘故，k又称为有效因子数），即k1；若有部分交换，则所得k值也不会比1大多少。一般由（19）而得的k值都不会超过该物种的染色体对数，尽管在精密控制的细胞学实验中，可证明某些数量性状的实际基因数比染色体对数还多得多。所以连锁显然也是影响（19）应用的一个原因。至于上位性效应，因其存在影响对于D的无偏估计，故进而使k得估计有偏。

有效因子数的估计，对于预期分离世代的群体特征（如纯合体和杂合体的比率等）和确定分离世代的群体大小，都是有参考意义的。实际应用时的最关键问题，是要使两个纯合亲本在被研究性状上尽可能是最极端的，即满足上述的第一个假定。由此而得的最小基因数，虽仍然未能排除基因效应不等、连锁等的干扰，但可能是最渐进于实际基因数的。

较早期文献对于k的估计常应用公式：

22(P(P1P2)1P2)k 2228(F2pF2e)8F2g （20）

（20）的依据为：k对杂合等位基因在F2代的分布为(pq)，共2k1组，具方差：

F221g2kpq2k(122)k2

2k假定以无量纲1为一个基因替代效应单位，则(P1P2)为2个单位时（一对等位基因）有3组，4个单位时，4个单位时（两对等位基因）有5组，„„，k个单位时有2k1组。于是有：

F22g2(P1P2)k2 2(2k)2F22)g，

(上式移项即得到（20）。而（19）式，当由F2估计时，我们知道F2d1即D22D，

故亦可写成：

222[1(P1(P1P2)]2(P1P2)1P2)k 22D42(F2d)8(F2d)将之与（20）相比较，可见其差异仅是以F2d代F2g。当显性存在时，（20）显然是更加低估了k。

（三）实施选择的合适世代估计 选择是品种改良的基本手段之一。但对自交作物的世代群体而言，只有加性变异才能产生选择响应，并为选择所固定（在无性系，则任何遗传变异都能为选择固定）。因此，要提高对数量性状的选择效率，一是要采取有效措施减少环境误差（非遗传变异）；二是要在一个性状上的加性方差已在遗传变异中起作用时，才进行该性状的选择，以避免在陆续消失的显性变异上消耗无益的劳动。

设性状的遗传力为加性—显性模型，则由（12）可知，要求加性方差占遗传方差的比率达到和超过某一定值的世代Ft应满足不等式：

22

2t11t1D2 t1212t11t1Dt1H24lgHD(1)lg21 

（21）

解上式可得：t因此，将H和D的估值和要求的值代入（21），即可估计t。（21）中的值，作者建议可用0.90或0.95（即加性方差占遗传方差的90%和95%）。因为，值太小，不能固定的显性变异干扰较大；值太大，则进行选择的世代太迟，群体容量变大。0.90和0.95可

ˆ1.6372,Dˆ3.0063，若以能是互有兼顾而比较折中的值。如表3的茄红素例，已得H0.90和0.95代入（21）即得：

lg1.63720.93.0068(10.9)ˆt13.293lg2lg1.63720.953.0068(10.95)ˆt14.371lg2

这是说，在F4和F3代，茄红素的加性方差占遗传方差的比率已分别超过90%和95%，已是对之进行选择的时机。

（四）遗传力估计

2遗传方差占表型方差的比率定义为广义遗传力（broad sense or

broad heritability），记作hB：

222hBgp

2 （22）

加性方差占表型方差的比率则定义为狭义遗传力( narrow heritability )，记作hN：

222hNdp

2 （23）

1ˆ1ˆ1如表3茄红素例，可得F2g12D2H2(3.0068)2(1.6372)1.9127， 2221ˆˆˆˆD1.5034,FdFpFgEF2.2037。因而有： 22222

2hB1.91272.20370.8679h1.50342.20370.68222N

这说明在F2代，茄红素含量的遗传方差占表型方差的86.79%，加性方差占表型方差的68.22%。

遗传力的直接意义是反映一个育种群体的选择潜力。h0，表明群体不存在遗传变

2异（同质群体），选择无效；h1，则表明一切可见变异都是由遗传原因造成(e0)，

22选择达全效。所以，选择的效率将与遗传力值成正比。所谓“遗传力即一个性状的遗传传递力：，乃是一种想当然的误解。

另一个与遗传力意义有些类似的统计数成为遗传变异系数（GCV），但它不是方差之比，而是标准差与平均数之比：

ˆgmˆGCV100或

ˆdmˆ 100 （24）

它表示了一个群体的遗传部分或加性遗传部分的相对变异。GCV愈大，则选择潜力愈大，

愈可能从该群体中选出偏离平均数大的单株或类型。例如，设一群体某一性状的GCV20，则表明如对该性状进行选择，可期望获得比群体平均数大40%或小40%的单株或类型（如果群体有足够大的话），其概率约0.025。若GCV5，则极端单株或类型仅可能比平均数

ˆg和ˆd的选用，则应大10%或小10%。这种期望是以正态分布为基础的。至于（24）中ˆg；视群体性质而定。当群体的一切遗传变异皆为可固定时（如无性系和异质纯合群体）应用当显性变异不能固定时（如自交作物杂交后的分离世

表4 选择系数f和uf、(uf)、k

的对应关系（据正态分布）

ˆd。 代）应用遗传力的一个引申应用，是预期育种群体的选择响应，即遗传进度。设一群体的某性状为N(m,)，则在其中选择最大值单株时，当选群体平均数m与原群体平均数m的离差，称为选择差（selection differential），记作i(mm)。i的标准化值称为标准选择差，记作

'2pf

0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01

uf

0.0000 0.2533 0.5244 0.8416 1.2815 1.6448 1.7507 1.8808 2.0537 2.3263

(uf)

0.3989 0.3864 0.3477 0.2799 0.1754 0.1032 0.0862 0.0680 0.0484 0.0267

k

0.80 .97 1.16 1.40 1.75 2.06 2.15 2.27 2.42 2.64

'k(ip)。根据正态分布特性，此k值是选择分数或

选择强度（selection fraction or intensity）f的函数，即：

k(uf)Puuf(uf)f

（25）

（25）中的u是正态标准离差，uf是右尾面积为f的临界值，(uf)为uf点上的概率密度函数，fPuuf。因此，育种家确定f，即可由（25）得k。例如，若准备选择10%的极端大值个体(f0.1)，因为正态累积函数F(u1.2815)0.1，故uf1.2815

2)中选择10%大值(1.2815)0.1754，k0.17540.11.75。其意义是，若在N(m,p个体，则必m大1.2815p的个体全部当选；这些当选个体的平均数m将比m大1.75p。如选择小值个体，则只要将上述的“大”改为“小”即可。表4列出了与各种f相对应的uf，

'(uf)和k，可供查用。据之，育种家确定选择选择强度f，即可得到选择差：（确定f可

得k，乘以p得i（实际选择差）或选择响应（response of selection）

ikp

'

' （26）

当选群体的后裔平均数记为mo，它与原群体平均数m的离差(mom)称为选择进度，记作

G或GS。它是对原群体以强度为f施加一次选择的相应。由于遗传力是能对选择起反映

的遗传变异对表型变异的比例，故显然有：

Gih2kph2

（27）

2（27）中的h一般用hN，这时GihkdhN；但在自交作物的高世代或无性系，宜2用hB，这时GihkghB。

222（27）是一个很有用的基本公式。它说明，为获得大的G，首先要有较大的h值，若h0，则选择无效，而h则是可以通过扩大遗传变异和减少环境方差来改进的。其次要有较大的群体容量，以增大i或k（使用较小的f）。当选择响应不理想时，也可用（27）来检查原因：是群体太小限制了k或p的提高呢？还是h太低？

2222ˆ3.0068,Hˆ1.6372；在F代的以表3茄红素含量资料为例，前已得到D2F222ˆd12D1.5034,hN0.6822。因此，若在F2代选择5%(f0.05)高含量单株，则

预期其后裔(F3)的遗传进度为：

G2.061.50340.68222.086(mg/100g)

即比F2群体平均数提高2.086（mg/100g）。若在F4代选择5%高含量单株，则因

F42227ˆ7ˆˆ2.6310,ˆˆd7DDH2.63100.17910.25433.0644，FpFe8864442hN2.63103.06440.8586，故：

G2.062.63100.85863.096(mg/100g)

22ˆ皆提高了。所以，在ˆd和h这里为涉及群体大小。在F4代的选择效果优于F2代，是由于N选择强度一定时，若h和p皆大，G将大大提高。而群体若趋于同质，则G也趋于0。

遗传进度也常以相对数表示，它是遗传进度对原群体平均数的比率，记作RGS：

2RGS100Gm

（28）

在实践上有时还应用实现遗传力（realized heritability），它是从实际结果反推的遗传力。

'因已知(mom)（实际的G）和mm（实际的i）。故据（27）可有：

'h2Gi(m0m)(m'm)

' （29）

（29）是不通过方差分解而得的，在动物方面用得多一些。

遗传力的概念在数量遗传和育种实践上已有广泛应用。但有一些问题是值得特别注意的：

（1）遗传力的组成元素p、g和d都是会随群体、世代和实验设计而变化的。同一

222性状在不同世代、不同杂交组合有不同的遗传力，同一世代的不同性状当然也有不同的遗传力。所以，任一种遗传力都是特定群体的遗传力。不能将一群体的遗传力估计搬用于另一群体，除非有根据说明它们的遗传力确是近似的。如果为了研究某一性状的一般遗传力，则试验材料必须是被研究总体的随机样本，其效应应为随机型。固定型材料是不易获得一般遗传力的正确估计，它们适于作配合力或育种分析。

（2）遗传力是和育种上的选择直接相联系的概念。因此，遗传力的计算，必须和选择单位以及可能对选择发生响应的那一部份遗传变异相应。例如，在单株选择时，遗传力的分

22母应为pge；若以容量为n进行集团（小区、品系等）选择，则pg222212e；n在自交作物的分离世代，遗传力的分子应为d，在无性系和异质纯合群体时则为g等。

（3）由遗传力预期遗传进度（公式27），一般仅对一次（一代）选择有效。如对选择群体再选择，则必须重新估计该选择群体的p和h。一般的说，g和h都将随选择次数（代数）的增多而减少。直至g0,h0，选择无效，即所谓达到了“育种高原”（breeding plateau）。

（五）分离极限估计 分离极限是一个群体育种潜力的重要标志之一。自交作物的纯系杂交后，从F2代开始（这时F2g2222222211，加性方差随世代的递增而增加，显性方DH）

24差则不断减少。根据（12），可导得Ft比Ft1的加性方差增加量D为：

2t112t21DDt1Dt2Dt1

222Ft代比Ft1代的显性方差减小量H为

2t212t112t13Ht2Ht1Ht1H

444所以，最终的结果必然是产生一系列纯合的重组系（异质纯合群体），趋于以m为中心，以

D为方差的正态分布，即N(m,D)。于是，该群体的分离极限可近似地估计为：

L1m2D,L2m2D （30）

而大于或小于某一指定值Xi的重组系的出现概率则可估计为：

P(u)du和P(u)du

uiui （31）

（31）中的ui(Xim)统计表上查得。

D，为Xi的正态标准离差；P为正态累积函数，可从现成的

ˆ3.0068,Dˆ1.73；应用《世代平均的遗传分析》以表3的茄红素含量为例，已知Dˆ6.68。因而，我们可估计该杂交组合茄红素含量的分离极限为： 一文中的方法可得m

L1L26.68(21.73)3.2210.14(mg/100g)

茄红素含量高于大值亲本（加613）的重组系得出现概率为：

u(8.7116.68)1.731.17

P1.17(u)du11.17(u)du0.1210

茄红素含量低于小值亲本（佛强秘911）的重组系的出现概率为：

u(5.4666.68)1.730.70

P0.70(u)du0.2420

一般的说，出现概率P0.1的重组系是不容易因漂变（drift）而丧失的。因而，在加

613×佛强秘911的分离世代中，选得茄红素含量高于加613的重组系有着现实可能性；但选得低于佛强秘911的可能性要更大。