棉花纤维发育的分子机理及品质改良研究进展

棉花学报Ｃｏｔｔｏｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　２００８，２０（１）：６２～６９　棉花纤维发育的分子机理及品质　改良研究进展　上官小霞　，王凌健　，李燕娥　，梁运生　专题与述评　（１．山西省农业科学院棉花研究所，运城０４４０００；　２．中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海２０００３２）　摘要：棉花纤维细胞的分化与发育是一个复杂有序的过程，在不同的发育时期均有大量的基因　表达，参与纤维细胞发育的调控。转录因子和植物激素在棉纤维细胞分化起始过程中起重要　的作用。纤维细胞壁结构、细胞骨架和糖类、脂类代谢相关的基因以及激素信号分子与纤维细　胞的伸长密切相关。棉纤维次生壁合成时期主要是纤维素的合成及沉积过程，蔗糖合成酶和　纤维素合成酶等基因在这一时期起关键的调节作用。在棉纤维发育分子生物学研究的基础　上，利用基因工程改良棉花纤维品质也取得了一些研究进展。　关键词：棉花；纤维发育；分子机理；品质改良　中图分类号：￥５６２．Ｏ１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２—７８０７（２００８）０１—００６２—０８　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｊｎ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｃｏｔｔｏｎ　Ｆｉｂｅｒ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｑｕａｌｉｔｙ　Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ＳＨＡＮＧＧＵＡＮ　Ｘｉａｏ—ｘｉａ。一，ｗＡＮＧ　Ｌｉｎｇ—ｊｉａｎ。，ＬＩ　Ｙａｎ—ｅ。．ＬＩＡＮＧ　Ｙｕｎ—ｓｈｅｎｇ　（１．Ｃｏｔｔｏｎ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ，Ｙｕｎｃｈｅｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ　０４４０００，Ｃｈｉｎａ；　２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ　ｆｏｒ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　０　ｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０００３２，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｕｓｕａｌｌｙ　ｃｏｎｓｉｓｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｓｔａｇｅｓ：ｆｉｂｅｒ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ，ｃｅｌｌ　ｅ—　ｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｆｉｂｅｒ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　ａｒｅ　ｂｏｔｈ　ｋｅｙ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｑｕａｌｉｔｙ，ａｎｄ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｅｐｅｎｄｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ：ｆｉｂｅｒ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｐｌａｙ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　Ｒ２Ｒ３　ＭＹＢ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＧａＭＹＢ２　ａｎｄ　ＷＲＫＹ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　Ｇｈ　ＴＴＧ１，Ｇｈ　ＴＴＧ３，ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｐｌａｙｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｃｅｌｌ　ｆａｔｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ａｕｘｉｎ，ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ　（ＢＲ），ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ａｃｉｄ（ＧＡ），ａｂｓｃｉｓｉｓ　ａｃｉｄ（ＡＢＡ）ａｎｄ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ａｒｅ　ｕｐ—ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ．Ｄｕｒｉｎｇ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ，ｍａｎｙ　ｇｅｎｅｓ　ｔｈａｔ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｒｅｅ　ｍａｉｏｒｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ：ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎ，ｌｉｐｉｄ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏ—　ｈｙｄｒａｔｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｓｈｏｗ　ｈｉｇｈｅｒ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｅｖｅ１．Ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｌｓｏ　ｐｌａｙ　ｓｏｍｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ．ＢＲ　ａｎｄ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｃａｎ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｔｈｅ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　ｉｎ—　ｉｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒａｐｉｄ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｒｅｑｕｉｒｅｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＳｕＳｙ），ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ｒｅｐｒｅｓｓｅｓ　ｆｉｂｅｒ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｓ　ａ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ　ｅｖｅｎｔ　ｉｎ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｔａｇｅ，ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ＳｕＳｙ　ａｒｅ　ｋｅｙ　ｒｅｇｕ—　ｌａｔｏｒｙ　ａｎｄ　ｐｌａｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｔ　ｍｏ—　ｌｅｃｕｌａｒ　ｌｅｖｅｌ，ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｈａｓ　ｍａｄｅ　ｓｏｍｅ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ．Ｆｏｒ　收稿日期：２００７—０５—２４　作者简介：上官小霞（１９７４一），女，助研，在读博士，ｓｇｘｘ＠ｓｉｂｓ．ａｃ．ｃｎ　基金项目：８６３计划（２Ｏ０６ＡＡ１Ｏｚ１Ｏ２）　维普资讯 http://www.cqvip.com １期　上官小霞等：棉花纤维发育的分子机理及品质改良研究进展　６３　ｉｎｓｔａｎｃｅ，ｏｖｅｒ—ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｓｐｉｎａｃｈ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｔＯ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｆｉｂｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ；ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｃｓＡ　ａｎｄ　ａｃｓＢ　ｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍ　Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒ：ｃｙｌｉｎｕｍ，ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｉｎｔｏ　ｃｏｔｔｏｎ　ｔＯ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ，ｅｔｃ．Ｃｏｌｏｒ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ａ　ｍａｉｎ　ｔｒａｉｔ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｍａｄｅ　ｉｎ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｃｏｌｏｒ　ｆｉｂｅｒ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｏｔｔｏｎ；ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　棉纤维细胞由胚珠外珠被单个细胞分化而　录因子，与ＧＩ　１蛋白有５１．２　的同源性＿２］，Ｇｈ　ＭＹＢ１０９在棉花开花当天转录本较低，在纤维快　来，是高等植物中伸长最快、合成纤维素最多的模　式单细胞。其分化和发育过程可分为纤维细胞分　速伸长期高表达，ＧＬ１：：ＧｈＭＹＢ１０９只能部分互　化与突起、纤维细胞的迅速伸长、次生壁的合成和　脱水成熟４个时期，是多种基因共同表达调控的　复杂过程。其中纤维伸长和次生壁合成两个时期　部分重叠，对纤维的发育与品质形成关系密切。　纤维的起始与伸长直接影响到纤维的数量与长　度，而次生壁加厚期纤维素的合成则影响纤维的　强度与麦克隆值等性状。棉纤维的品质主要包括　纤维长度、强度、伸长率、麦克隆值等性状，这些性　状主要受本身基因型控制。因此对棉纤维发育的　分子生物学及相关基因表达调控的研究，对于利　用基因工程改良棉花纤维品质具有重要的意义。　１棉纤维细胞分化起始期基因的表达调控　转录因子在棉纤维细胞分化及起始过程中起　重要作用。Ｓａｍｕｅｌ　Ｙａｎｇ等对棉纤维发育早期棉　花胚珠ＥＳＴ分析，约１Ｏ　左右的基因编码转录　因子，涵盖了除ＭＡＤＳ类以外的其它类转录因　子，包括ＭＹＢ、ＷＲＫＹ、ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ、Ｃ２Ｈ２和　ｂＨＬＨ等家族成员。现有棉花ＥＳＴ数据库中包　括２４２个推断的ＭＹＢ类转录因子，其中２１个　（约８．７　）为棉纤维起始早期ＥＳＴ数据库特有；　１９７个独立的ＥＳＴ序列编码ＷＲＫＹ类转录因　子，其中３２个（约１６．０　）为纤维发育早期ＥＳＴ　数据库特有＿１］。Ｓｕｏ等从棉纤维起始早期胚珠分　离到了５５个包含不同ＭＹＢ保守域的ＤＮＡ序　列，预示着ＭＹＢ类转录因子在棉纤维起始与分　化过程中的关键作用ｌ２］。　ＧＬ１基因为拟南芥中控制表皮毛细胞分化　与发育的一个关键因子，其功能缺失突变体表现　为无毛的表型。棉花中ＧａＭＹＢ２基因与ＧＬ１基　因同源，在棉纤维发育早期高表达。ＧａＭＹＢ２基　因可互补拟南芥ｇｌｌ突变体无毛的表型，并且可　以诱导种子产生异位的表皮毛，表明ＧａＭＹＢ２与　ＧＬ１在控制表皮毛起始过程中采用相似的调控　机制，在棉纤维细胞分化与起始期起重要的作　用＿３］。Ｇ＾ＭＹＢ１０９也编码一个Ｒ２Ｒ３类ＭＹＢ转　补ｇｌｌ突变体表型，说明ＧｈＭＹＢ１０９不太可能参　与纤维细胞发育早期的分化，而是与细胞伸长有　关　］。ＴＴＧ１是控制拟南芥表皮毛分化的另一个　关键基因，编码一个含四个ＷＤ４０重复的蛋白。　ｔｔｇｌ突变体的叶片和茎几乎没有表皮毛，只是在　莲座叶和茎生叶片的边沿有少数表皮毛。棉花中　与ＴＴＧ１同源的基因Ｇ＾ＴＴＧ１、Ｇ＾ＴＴＧ３可以互　补拟南芥ｔｔｇｌ突变体的表型，表明这类转录因子　同样参与了棉纤维细胞分化与起始的调控＿４］。　许多研究证明Ｇｕ—ＧＬ３一ＴＴＧ１通过形成一　个ＭＹＢ　ｂＨＬＨ—ＷＤ４０蛋白复合体来控制拟南芥　表皮毛的起始，而后期生长由Ｈ　ＺＩＰ蛋白ＧＬ２　控制　］。棉花中已经分离到了同源的ＭＹＢ类和　ＷＤ４０类转录因子，尚未见棉纤维细胞起始与发　育过程中ｂＨＬＨ类转录因子的文献报道，是否棉　纤维细胞的起始也受到相似的ＭＹＢ＿ｂＨＬＨ—　ＷＤ４０蛋白复合体的调控还有待证实。但可推测　在纤维细胞的起始分化过程中有与拟南芥ＧＬ３　或ＥＧＬ３同源的ｂＨＬＨ类蛋白的参与，ＧａＭＹＢ２　蛋白中包含着与ｂＨＬＨ蛋白相互作用的保守结　构域，推测ＧａＭＹＢ２是通过与这类ｂＨＬＨ蛋白　结合共同决定棉纤维细胞的命运　］。ＧＬ２基因　位于ＧＬ１一ＧＬ３一ＴＴＧ１复合体的下游，参与拟南　芥表皮毛发育的调控。在棉花的ＨＯＸ类蛋白　中，　ＧｈＨＯＸ１　（ＡＦ５３０９１３）　和　ＧｈＨＯＸ２　（ＡＦ５３０９１４）与ＧＩ　２蛋白分别有６６　和３４　的　同源。在本实验室的陆地棉ＥＳＴ文库中找到一　个ＧＬ２类蛋白，命名为ＧｈＨＯＸ３，它编码一个含　７１３个氨基酸的ＨＯＸ蛋白，与ＧＬ２蛋白有３７　的同源，在棉纤维伸长期高表达。本实验室正在　通过转基因棉花来验证这３个ＨＯＸ基因在棉纤　维发育过程中的作用。ＧｈＭＹＢ２５在开花后０～２　ｄ胚珠中高表达，以后表达量下降，在无纤维的突　变体当天胚珠中表达量较低，表达位置和时间与　纤维细胞起始的位置和时间一致，表明Ｇ＾一　ＭＹＢ２５与纤维的起始有密切的关系＿６］。烟草中　维普资讯 http://www.cqvip.com

６４　棉花学报　２Ｏ卷　过量表达ＧｈＭＹＢ２５，导致叶片长茎表皮毛分叉　数量增加，而对叶片短毛及其它类型的表皮细胞　无影响，表明ＧｈＭＹＢ２５具有使烟草长茎表皮毛　主杆细胞二次分化形成表皮毛的功能。Ｇｈ－　ＭＹＢ２５与金鱼草中的ＭＩＸＴＡ和矮牵牛中　ＰｈＭＹＢ１及拟南芥ＡｔＭＹＢ１０６高度同源，而与　ＧＬ１及ＧａＭＹＢ２亲缘关系较远，认为Ｇ＾ＭＹＢ２５　参与纤维细胞起始的调控与ＭＹＢ－ｂＨＬＨ—ＷＤ４０　蛋白复合体调控模式不同　］。　调控棉纤维细胞分化起始的另一类关键因子　为植物激素信号相关的因子。棉纤维起始早期　ＥＳＴ数据库中包含了２３０个与生长素（Ａｕｘｉｎ）、　油菜素内酯（Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ，ＢＲ）、赤霉素（Ｇｉｂ—　ｂｅｒｅｌｌｉｎ　ａｃｉｄ，ＧＡ）、乙烯（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ）及脱落酸（ａｂ－　ｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，ＡＢＡ）等信号相关的基因＿】］。ＢＥＳ１　为ＢＲ信号传导下游的因子，过量表达ＢＥＳ１基　因可促进拟南芥茎的伸长，棉花中分离到了２个　与ＢＥＳ１同源的基因，只在棉纤维起始期表达，预　示着它们在棉纤维分化过程中的作用。一些与　ＧＡ合成及信号传导相关的因子也被分离鉴定，　如棉花中与Ｐ０ＴＨ１和ＧＡ２０ｘ同源的基因只存　在于棉纤维起始期的ＥＳＴ数据库中，而在伸长期　的数据库中未包含该类基因的ＥＳＴ序列。一些　与生长素信号相关的因子如ＡＲＦＩ（ＴＣ７６７９４）、　ＡＲＦ８（ＤＴ５６５２６５）和ＡＲＦ１２（ＴＣ６４０８７）以及乙　烯信号应答因子ＥＲＦ１（ＴＣ６６４１８）等，同样在棉　纤维起始期高表达。值得关注的是这些与植物激　素合成或信号传导相关的因子表达较一些ＭＹＢ　类转录因子早，表明激素信号可以加强转录因子　对纤维细胞分化的调控口］。植物激素在棉纤维细　胞分化及发育过程中的作用早在２ｏ世纪７ｏ年代　就有报道。生长素和ＧＡ对纤维细胞的发育是必　需的，而细胞分裂素和脱落酸对纤维的发育起抑　制作用。ＢＲ的抑制剂Ｂｒｚ处理过的花蕾可导致　纤维细胞分化的完全终止，说明ＢＲ对纤维起始　和分化是必需的＿７］。　在形态上，棉纤维的起始阶段伴随着胚珠表　皮细胞的突出和膨胀，而蔗糖合成酶基因（ＳｕＳｙ）　在这一过程中起重要调节作用。原位杂交表明，　在开花当天突起的胚珠表皮细胞中可以检测到　ＳｕＳｙ　ｍＲＮＡ信号，而在没有分化的表皮细胞及　胚珠内表皮没有检测到ＳｕＳｙ　ｍＲＮＡ的任何信　号。ＳｕＳｙ基因在开花当天高表达，转反义ＳｕＳｙ　基因棉花开花当天胚珠表皮细胞中ＳｕＳｙ表达量　下降，纤维起始受到影响＿８］。　与拟南芥表皮毛分化起始相似，纤维细胞的　分化起始同样涉及ＤＮＡ的核内复制，一个与细　胞周期有关的基因ＣｙｃｌｉｎＤ在棉纤维起始期高　表达，认为其参与了纤维细胞启动分化时的ＤＮＡ　核内复制　。　２　棉纤维伸长期基因的表达调控　棉纤维表皮细胞突起后，即进入快速伸长期，　棉纤维的伸长可持续到花后２０￣２５　ｄ。棉纤维细　胞的伸长是一个复杂的生理过程，涉及细胞壁的　松弛，液泡膨压的反作用力，膜脂、细胞壁成分和　相关蛋白的生物合成及运输过程，受到许多基因　的表达调控。　Ｌｉ等　通过ｃＤＮＡ微阵列分析比较了陆地　棉徐州１４２纤维与无绒无絮突变体胚珠的基因表　达情况，获得了一批棉纤维发育高表达的基因，如　ＳＡＨＨ、ＧｈＲＤＬ１、　ＷＢＣ１等。　ＲＤＬ１基　因与拟南芥中的ＡｔＲＤ２２高度同源，在棉纤维伸　长早期高表达。拟南芥中ＲＤＬ１启动子呈现出表　皮毛特异表达的特性，可以用于进行棉花基因工　程改良＿３］。Ａｒｐａｔ等口。＿运用亚洲棉（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ａｒｂｏｒｅｕｍ）花后７～１０　ｄ的纤维ｃＤＮＡ文库测序　所得４６６０３条ＥＳＴｓ序列，设计了包括１４０００个　单基因的寡聚核苷酸芯片，功能分析表明细胞壁　结构、细胞骨架、糖类及脂类代谢相关的基因在纤　维细胞快速伸长期发挥了重要的作用。　在纤维伸长阶段，初生壁的合成是一个非常　重要的过程。棉纤维细胞的初生壁具有典型的双　子叶植物细胞壁的组成成分，主要包括纤维素、木　葡聚糖、木聚糖、果胶多糖和蛋白质等成分，其中　的非纤维素多糖构成细胞初生壁的主要成分。高　尔基体是非纤维素多糖合成的主要场所。非纤维　素多糖的合成酶主要包括合成不同核苷糖的转换　酶和合成非纤维素多糖的糖基转移酶　。Ｚｈａｏ　等口　从陆地棉中克隆到一个编码可逆性糖基化　多肽的基因ＧｈＲＧＰ１，在棉纤维中优势表达，推测　该基因可能参与细胞壁非纤维素类的多糖合成。　纤维发育过程中细胞壁的松弛与纤维细胞的伸长　密切相关，与细胞壁松弛相关的延伸蛋白（Ｅｘ—　ｐａｎｓｉｏｎ）家族成员在棉纤维细胞迅速伸长期高表　达，其转录水平随着纤维细胞的伸长速率减慢而　降低。Ｅｘｐａｎｓｉｏｎ蛋白能够打断纤维素微丝间的　氢键，从而使细胞壁疏松延展。棉纤维伸长期　ＥＳＴ数据库分析，４个编码细胞膨胀素的基因在　纤维细胞迅速伸长阶段表达水平较高，在进人次　维普资讯 http://www.cqvip.com １期　上官小霞等：棉花纤维发育的分子机理及品质改良研究进展　６５　生壁合成期后表达量迅速下降口　，暗示了它们主　要在棉纤维细胞伸长时期发挥功能。１，４—８一内葡　聚糖酶在棉纤维伸长期高表达，在纤维细胞伸长　停止时表达量明显降低，１，４－　内葡聚糖酶通过　断裂纤维素一木葡聚糖的内一１，４—８键而调节纤维　素一木葡聚糖网络，引起细胞壁的松弛与自溶，从　而促使纤维细胞的伸长Ｌ１　。　控根毛和花粉管的生长，棉花中的ＧｈＲａｃｌ基因　与拟南芥中的Ｒａｃ／Ｒｏｐ基因的第１Ｖ亚家族有很　高的同源性，在棉纤维伸长期高表达，推断Ｇｈ—　ＲａｃＩ基因同样参与纤维细胞伸长的调节【２　。　传统的观念认为纤维细胞的伸长是膨压驱动　的结果，且苹果酸和Ｋ　是膨压的主要来源。Ｒｕ—　ａｎ等的研究结果补充和完善了传统认识，认为在　脂类代谢基因在棉纤维迅速伸长中也发挥了　重要的作用。两个编码脂转移蛋白的基因ＬＴＰ３　和Ｌ丁Ｐ６，均在纤维快速伸长期优势表达。对烟　草中脂类运输蛋白基因的研究表明，脂类运输蛋　白具有疏松细胞壁的功能。抑制拟南芥烯酰基辅　酶Ａ还原酶基因的表达可以影响细胞的生长，表　明长链脂肪酸合成代谢途径是细胞伸长必需的。　参与脂类代谢的基因ＧｈＣＥＲ６在棉纤维细胞伸　长期表达量较高，酵母菌株Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ　ｃｅｒｅ—　ｖｉｓｉａｅ　ｅｌｏ３不能合成２６一Ｃ脂肪酸，生长缓慢，该　菌株中表达棉花ＧｈＣＥＲ６基因，可以弥补这一缺　陷　。ＧｈＫＣＲ１和ＧｈＫＣＲ２编码脂肪酸延伸所　需要的３－ｋｅｔｏａｃｙｌ－ＣｏＡ还原酶，在棉纤维伸长期　高表达。酵母单倍体ｙｂｒｌ５９ｗ　突变体中３一ｋｅ—　ｔｏａｃｙｌ—ＣｏＡ还原酶活性较低，生长缓慢，该突变体　中表达任意一个ＧｈＫＣＲ基因，皆可使该突变体　细胞生长速率恢复正常Ｌ１　。Ｇｏｕ等Ｌ１　３］的研究也　表明，一些与脂肪酸合成及还原有关的基因在棉　纤维伸长期表达量较高，到次生壁合成期开始表　达量逐渐降低，代谢谱分析结果与基因表达结果　一致，纤维伸长期细胞中的脂肪酸含量明显高于　次生壁合成时期的含量。　细胞骨架是细胞的内部支撑，对细胞的形态　建成有重要的影响。在植物细胞中主要包括微丝　和微管。Ｐｒｏｆｉｌｉｎ是微丝骨架的超分子结构和功　能的关键调节因子之一。棉花中ＧｈＰＦＮ１基因　在纤维细胞的快速延伸阶段表达量最高，裂殖酵　母细胞中过量表达该基因导致细胞长度和形态发　生显著变化，暗示ＧｈＰＦＮ１基因可能在纤维细胞　的极性延伸中具有功能Ｌ１　。通过ＲＮＡ干扰，降　低棉花纤维细胞中肌动蛋白基因ＧｈＡＣＴ１的表　达，可使棉纤维中肌动蛋白减少，细胞骨架组装受　影响，从而影响纤维细胞的伸长【１　。微管蛋白基　因ＧｈＴＵＢ１对棉纤维细胞的伸长也起了重要的　作用口　。郭嫫等Ｌ２。。得到ＧＨＣＦＥ　ｃＤＮＡ序列，分　析表明其在纤维伸长期表达量最高，可能与纤维　细胞伸长有关，但与细胞的极性生长无关。拟南　芥中的Ｒａｃ／Ｒｏｐ　ＧＴＰａｓｅ通过细胞骨架的组装调　不同发育阶段控制纤维伸长的因素是不同的，在　开花后０～９　ｄ纤维细胞的伸长主要靠细胞壁的　松弛性，在此期间，与细胞壁松弛相关的基因（如　伸展蛋白等）表达量增高，胞间连丝开放，蔗糖和　Ｋ　被大量运输到胞内。开花１０　ｄ后胞间连丝关　闭，渗透压和膨压升高，成为驱动纤维快速伸长的　动力。开花１６　ｄ后胞间连丝再开放，膨压丧失，　同时由于纤维素开始大量合成并积累，细胞壁失　去了弹性，最终结束了纤维的伸长　。蔗糖合成　酶在维持纤维细胞渗透压方面起着重要作用，比　较短纤维与正常纤维，突变体中蔗糖合成酶在纤　维起始伸长后表达延迟，发育过程中胞间连丝开　关的时间调控受到了影响，不能正常关闭胞间连　丝，造成突变体中纤维伸长缓慢【２　。正常胚珠　中，反义抑制蔗糖合成酶基因可以彻底破坏纤维　细胞的伸长Ｌ８］。在纤维细胞迅速伸长期，很多与　渗透压调节有关的基因已被报道，质膜质子腺苷　三磷酸酶、液泡腺苷三磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮羧　化酶和水孔蛋白等基因在棉花开花后５～１５　ｄ表　达量明显增高，随着棉纤维进入次生壁合成阶段　而降低。这些结果表明渗透压调节在纤维细胞伸　长过程中发挥了重要的作用。　激素信号相关基因在纤维细胞伸长过程中同　样起重要的作用。低浓度的ＢＲ可以促进纤维细　胞的伸长，而ＢＲ的抑制剂Ｂｒｚ则抑制纤维细胞　的发育Ｌ７］。ＢＩＮ２基因在ＢＲ信号途径中起负调　控作用，拟南芥中过量表达ＧｈＢＩＮ２基因，植株　表现出生长缓慢的表型【２　。ＢＲＩ１为ＢＲ信号传　导的一个受体，ＢＲｎ基因突变体植株矮小，对　ＢＲ的敏感性降低。在拟南芥中表达棉花Ｇｈ—　ＢＲＩ１基因，可恢复ＢＲＩ１基因突变体的表型。棉　花中Ｇ　ＢＲｎ基因主要在下胚轴和纤维伸长期　高表达，说明ＢＲ在促进纤维细胞伸长过程中起　作用Ｌ２引。乙烯在棉纤维细胞发育过程中也发挥　了重要作用。体外培养实验表明，外源的乙烯促　进纤维细胞的伸长，而乙烯合成的抑制剂ＡＶＧ　则会抑制纤维细胞的伸长Ｌ２引。无长绒突变体　（　ｇｏｎ—ｌｉｎｔｌｅｓｓ，ｌｉｌ）是一种显性突变体，其表型主　维普资讯 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６６　棉花学报　要为棉花种子表面无长绒，茎秆扭曲，叶片卷曲，　与拟南芥生长素极性运输突变体表型相似。在棉　纤维阶段差异表达的基因中，有４个生长素响应　家族的基因在棉纤维快速伸长期高表达，与生长　素信号反应有关的一个ＡＲＦ基因和Ｂａｓｉｃ　ＨＬＨ　转录因子也出现类似的表达特征＿１　。棉花体外　胚珠培养同样证明生长素可以促进离体培养的棉　花纤维伸长。　３　棉纤维细胞壁增厚期基因的表达调控　棉纤维次生壁增厚期主要是纤维素的合成及　沉积过程。成熟棉纤维中纤维素含量约占其干重　的９０　９／６～９５　，其余则为蜡质、脂肪、果胶等。纤　维中的腊质、脂肪在纺纱过程中可起润滑作用。　次生壁增厚期纤维素的沉积量决定细胞壁的厚　度，而原纤维的排列方式决定纤维素的结晶度，两　者构成了纤维强度的结构基础。　棉纤维发育的一个重要特点是纤维伸长期与　次生壁增厚期存在着相互重叠的区域（花后１６～　２０　ｄ）。Ｙａｎｇ等研究认为，内外源激素的平衡关　系决定着纤维细胞的伸长和次生壁增厚。纤维细　胞内源ＡＢＡ含量的第一次高峰出现于花后１６　ｄ，而花后１８　ｄ纤维素含量开始直线增长。因此　认为内源ＡＢＡ含量的跃升是次生壁增厚的起始　信号　。周桂生等＿２　对高品质陆地棉纤维品质　形成特点研究同样表明，与对照相比，高品质的陆　地棉开花后１７　ｄ内源ＡＢＡ含量较高，有利于实　现以纤维伸长为主的生长向以次生壁加厚为主的　生长的转变，花后２４　ｄ内源ＡＢＡ／ＩＡＡ较高，利　于次生壁的增厚。　纤维素生物合成的前体物质是二磷酸尿苷葡　萄糖（ＵＤＰＧ），其主要来源是由ＵＤＰＧ焦磷酸化　酶和蔗糖合成酶催化产生。棉纤维中，至少５０　９／６　以上的蔗糖合成酶被紧密地结合在细胞膜上。在　棉纤维次生壁合成期，蔗糖合成酶与纤维素沉积　的螺旋方向平行，与纤维素合成酶复合体关系密　切，纤维素合成酶仅能利用从蔗糖合成酶直接转　移来的ＵＤＰＧ，而胼胝质酶则更能直接利用自由　态的ＵＤＰＧ合成胼胝质。Ｄｅｌｍｅｒ建立的棉纤维　次生壁生物合成模型简要概括了从蔗糖到纤维素　的生物合成过程：膜上的ＳｕＳｙ（Ｍ－ＳｕＳｙ）分解蔗　糖产生ＵＤＰ－Ｇｌｃ和果糖，ＵＤＰ－Ｇｌｃ直接进入纤维　素合成酶的催化亚基，将葡萄糖转移到生长的葡　聚糖链上，形成葡聚糖多链即微纤丝，ＵＤＰ又被　Ｍ—ＳｕＳｙ循环利用，果糖则通过一系列的酶促反　应最终再形成蔗糖进入循环反应＿２　。虽然目前　对纤维素合成中糖链的起始、延伸和终止仍没有　较全面的解释，但在棉花纤维中合成的脂质谷甾　醇～８一葡糖苷作为葡聚糖链的初始引物，可引发葡　聚糖的合成。　纤维素合成酶复合体促进纤维素的合成，棉　花中的纤维素合成酶ＧｈＣｅｓＡ－１和ＧｈＣｅｓＡ－２基　因，与细菌纤维素合成酶催化亚基之间的同源性　达５０％～６０％，在次生壁增厚时期高表达，其功　能可能是编码纤维素合酶的催化亚基＿３　。ＧｈＣｅ—　ｓＡ４同样呈现出棉纤维次生壁加厚期高表达的特　性。纤维素酶通过Ｎ端的锌结合结构域相互作　用形成莲状六聚复合体行使催化功能，ＧｈＣｅｓＡ一１　和ＧｈＣｅｓＡ一２的Ｎ末端存在Ｚｎ结合蛋白的两个　基序，它们在氧化条件下通过分子问的二硫键使　纤维素酶分子之间发生聚集，而在还原状态下纤　维素酶分子之间发生分离，被认为在纤维素合成　莲状六聚复合体的组装中具有重要作用＿３　。一　个莲状的六聚体可产生３６个８一葡聚糖链状分子，　通过氢键相连聚合成直径为５～７　ｎｍ的微纤丝，　微纤丝聚合成束，以螺旋方式沉积，有左旋也有右　旋，反复改变螺旋方向，导致成熟纤维脱水时胞壁　不均匀收缩而使纤维发生扭曲＿３　。　在棉纤维次生壁开始增厚时，１，３－１３一内葡聚　糖酶基因的表达量迅速增加，说明棉纤维次生壁　大量沉积纤维素需要１，３－１３一内葡聚糖酶具有较高　活性＿１　。张文静等对３类棉纤维比强度差异明　显的品种在棉纤维次生壁增厚发育期的生理特性　及基因表达差异分析表明，高纤维比强度的品种　棉纤维中可溶性糖转化多，蔗糖合成酶和１，３一　内葡聚糖酶活性增强快，峰值高。１，３－１３一葡聚糖　含量剧增，可作为棉纤维进入次生壁加厚发育阶　段的一个重要特征　引。Ｈ６基因在棉纤维中优势　表达，其蛋白出现在纤维素合成的活跃期，暗示　Ｈ６蛋白的功能与次生壁合成有关，该基因可能　编码富含脯氨酸的次生壁结构蛋白。ＧｈＰＲＰ１　基因在棉纤维及根中表达，与Ｈ６相似，编码富含　脯氨酸的细胞壁蛋白＿３　。ＧｈＲＬＫ１基因在纤维　中特异表达并受发育调控，其表达峰值刚好处于　次生壁的增厚期，可能对棉纤维次生壁的增厚起　重要作用　。　棉纤维次生壁增厚期结束后，即进入脱水成熟　期。迄今，对棉纤维细胞进入程序性死亡的分子生　理机制知之甚少。已克隆的Ｆ６ｌＬ２Ａ基因在棉纤维　发育过程中优势表达，该基因编码的亲水蛋白被推　维普资讯 http://www.cqvip.com １期　上官小霞等：棉花纤维发育的分子机理及品质改良研究进展　６７　测认为在纤维脱水成熟时可保护细胞结构。　４　基因工程改良棉花纤维品质研究进展　植物激素在棉纤维细胞分化发育过程中起了　重要作用。考虑到生长素对棉纤维细胞分化与发　育的调节作用，Ｊｏｈｎ将与生长素合成相关的基因　ｉａａＭ和ｉａａＨ导人常规棉花中，虽然转基因棉纤　维中ＩＡＡ的含量显著地增加，然而纤维长度、细　度和强度与对照相比没有显著差异。同样，转异　戊烯基转移酶基因（ｉｐｔ）棉花中，虽然提高了细胞　分裂素水平，但棉纤维品质也未改变＿３　。这些结　果表明，不同激素问的平衡共同调控纤维细胞的　分化与发育，单一激素水平的改变并不一定能引　起纤维品质的同步提高。　纤维强度是衡量棉纤维品质的重要指标，棉　花纤维强度主要取决于纤维次生壁形成过程中纤　维素的合成及沉积过程。纤维素合成酶是调控纤　维素合成的功能酶，其在棉纤维体内的表达直接　影响到纤维素的合成功能，进而影响棉纤维的强　度。一种革兰氏阴性细菌——木醋菌属（Ａｃｅｔｏ－　ｂａｃｔｅｒｘｙｌｉｎｕｍ）的细胞可以形成纤维状物质。不　同木醋菌属菌株中与细菌纤维素合成相关的纤维　素合成酶操纵子基因，包括ａｃｓＡ，ａｃｓＢ，ａｃｓＣ和　ａｃｓＤ基因已经被分离＿３　。Ｌｉ等＿３　通过真空渗透　和农杆菌介导相结合的方法，将来源于木醋菌属　的ａｃｓＡ和ａｃｓＢ基因导人棕色棉品种Ｇ００７中，　转基因棉纤维细胞中纤维素含量增加，纤维长度　和比强度较对照增加１５　左右。　蔗糖合成酶催化的反应提供合成纤维素的前　体物质ＵＤＰＧ。而蔗糖磷酸合酶（ＳＰＳ）为蔗糖合　成的限速酶。ＳＰＳ主要功能是调节光合细胞和　贮藏器官中蔗糖的合成。Ｈａｉｇｌｅｒ等［３　将菠菜蔗　糖磷酸合酶基因（ＳＰＳ）转人陆地棉Ｃｏｋｅｒ３１２中，　在夜问温度１５～１９℃的低温胁迫下，转ＳＰＳ基　因的棉花叶片和棉纤维中ＳＰＳ酶活性增高，与野　生型纤维相比，转基因棉纤维次生细胞壁增厚，麦　克隆值和成熟度增加，单束纤维强度增大，短纤维　（小于１２．７　ｍｍ）比例降低。　ＰＨＢ聚酯是一种天然的可生物降解的热性　塑料。ＰＨＢ的生物合成涉及３种酶：０一酮硫解　酶、乙酰ＣｏＡ还原酶和ＰＨＢ合酶。棉纤维本身　含有内源性的８一酮硫解酶。Ｊｏｈｎ等　将乙酰　ＣｏＡ还原酶基因（ｐｈａＢ）和ＰＨＢ合酶基因　（ｐｈａＣ）导人到陆地棉栽培种中，转基因棉纤维品　质如强度、长度等虽然没明显的改良，但转基因棉　花的吸热性和导热性能明显增加。有文献报道将　合成ＰＨＢ的三种酶基因导人亚麻，转基因亚麻　纤维强度和弹性均明显增加，暗示了ＰＨＢ在改　良棉纤维品质方面的应用前景。　利用动物基因来改良棉花纤维品质也取得了　一定进展。与棉纤维相比，动物毛发和蚕丝在光　泽、强度、长度、手感等方面具有明显的优势。将　兔角蛋白基因和蚕丝芯蛋白基因导人常规的陆地　棉品种中，部分转基因后代棉花纤维强度增　加　４０－４１］。　常规栽培种植的天然棉花纤维色泽较单一，　主要为白色，虽然也有棕色和绿色彩色棉，但产量　较低、棉纤维性状较差、色素遗传欠稳定，需要进　一步的改良。近年来利用基因工程改良棉花色泽　方面的研究也备受关注。将与黑色素合成相关的　基因ＴＹＲＡ和（）ＲＦ４３８转人烟草中，转基因烟草　表皮毛中可观察到黑色素的沉积，通过花粉管通　道法将棉纤维特异表达启动子ＬＴＰ３驱动的这２　个基因导人四倍体白色棉品种，转基因棉花纤维　可呈现褐色表型＿４引。中国科学院遗传与发育生　物学研究所克隆了靛蓝色素相关基因ＢＣＥ和红　色花色素合成酶基因ＤＦＲ，并将它们分别和棉花　纤维特异表达启动子相串联，导人常规白色棉中，　获得了靛蓝色和红色纤维的棉花。彩色棉纤维中　的色素主要为类黄酮类化合物质。棕色棉中，与　类黄酮合成相关的５个主要基因：查尔酮异构酶　（ＣＨＤ、黄烷酮３一羟化酶（Ｆ３Ｈ）、二氢黄酮醇４一　还原酶（ＤＦＲ）、花色素合成酶（ＡＮＳ）花色素还原　酶（ＡＮＲ）被分离克隆，可用于对白色棉色彩基因　工程改良。　５　结语　棉纤维发育的分子生物学研究的主要进展是　分离了一些棉纤维特异或高表达的基因。随着新　技术和生物信息学的发展，以基因芯片为主要手　段的表达谱分析在棉纤维发育研究中发挥了重要　的作用。到目前为止，ＮＣＢＩ的ＥＳＴ数据库中公　布了棉花的约２３万条ＥＳＴ，主要分布在四倍体　ＡＤ　基因组的陆地棉（Ｇ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ）、二倍体Ａ。　基因组的亚洲棉（Ｇ．ａｒｂｏｒｅｕｒｎ）和二倍体Ｄ　基因　组的雷蒙德棉（Ｇ．ｒａｉｍｏｎｄｉｉ）。国际合作组将已　有棉花的序列综合分析，共得到５１１０７个独立的　ＥＳＴ，其中３３６６５个是具有未翻译区的编码序列。　丰富的序列信息加快了棉纤维发育的研究进展，　许多在棉纤维和胚珠之问以及棉纤维发育各个阶　维普资讯 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６８　棉花学报　２Ｏ卷　段存在差异表达的基因已经被分离鉴定，但是它　们在棉纤维发育过程中发挥的功能还有待于进一　步的分析。由于棉花遗传转化相对较难，许多基　因的功能是通过模式植物拟南芥、烟草，或者在酵　母中间接证明其与纤维细胞发育有关，迄今为止，　只有蔗糖合成酶基因（ＳｕＳｙ）［８　和ＧｈＡＣＴ１＿１　基　因在棉花中被证明与纤维细胞发育相关。利用转　基因技术对纤维品质进行改良，虽然也取得了一　些成就，但尚处于刚刚起步阶段。棉花功能基因　组和分子育种研究的不断深入，有助于全面揭示　棉纤维发育的复杂分子调控机制，并促进棉纤维　品质遗传改良。　参考文献　［１］ＳＡＭＵＥＬ　ＹＡＮＧ　Ｓ，Ｃｈｅｕｎｇ　Ｆ，Ｌｅｅ　Ｊ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ａｃｃｕ—　ｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ａｌｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｃｏｔ—　ｔｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２００６，４７：７６１—７７５．　［２］ＳＵＯ　Ｊｉｎ－ｆｅｎｇ，Ｌｉａｎｇ　Ｘｉａｏ—ｅ，Ｐｕ　Ｌｉ，ｅｔ　ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ—　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ＧｈＭＹＢ１０９　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ａ　Ｒ２Ｒ３　ＭＹＢ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐ—　ｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｈａｔ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ　ｉｎ　ｆｉｂｅｒ　ｉｎｉｔｉａｌｓ　ａｎｄ　ｅｌｏｎｇａｔｉｎｇ　ｆｉｂｅｒｓ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ａｃｔａ，２００３，１６３０：２５—３４．　［３］ＷＡＮＧ　Ｓｈｕｉ，Ｗａｎｇ　Ｊｉａ—ｗｅｉ，Ｙｕ　Ｎａｎ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｂｙ　ａ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ＭＹＢ　ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００４，１６：２３２３—２３３４．　［４］ＨＵＭＰＨＲＩＥＳ　Ｊ　Ａ，Ｗａｌｋｅｒ　Ａ　Ｒ，Ｔｉｍｍｉｓ　Ｊ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．　Ｔｗｏ　ＷＤ－ｒｅｐｅａｔ　ｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍ　ｃｏｔｔｏｎ　ａｒｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ＴＲＡＮＳ—　ＰＡＲＥＮＴ　ＴＥＳＴＡ　ＧＬＡＢＲＡ１（ＴＴＧＩ）ｇｅｎｅ［Ｊ］．　Ｐｌａｎｔ　ＭｏＩ　Ｂｉｏｌ，２００５，５７：６７—８１．　［５］ＳＥＲＮＡ　Ｌ，Ｍａｒｔｉｎ　Ｃ．Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｕｌａｔｏ—　ｒｙ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ［Ｊ］．　Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，２００６，１　１：２７４～２８０．　［６］ｗＵ　Ｙｉｎｇ—ｒｕ，Ｍａｃｈａｄｏ　Ａ　Ｃ，Ｗｈｉｔｅ　Ｒ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ　ｇｅｎｅｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｅａｒｌｙ　ｄｕｒ—　ｉｎｇ　ｌｉｎｔ　ｆｉｂｅｒ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ　ｐｈｙｓｉ—　ｏｌ，２ＯＯ６，４７：１０７—１２７．　［７］ＳＵＮ　Ｙａｎ，Ｖｅｅｒａｂｏｍｍａ　Ｓ，Ａｂｄｅｌ—Ｍａｇｅｅｄ，Ｈ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｃｏｔｔｏｎ　ｏｖｕｌｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ　ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，　４６：１３８４—１３９１．　［８］ＲＵＡＮ　Ｙｏｎｇ—ｌｉｎｇ，Ｌ１ｅｗｅｌｌｙｎ　Ｄ　Ｊ，Ｆｕｒｂａｎｋ　Ｒ　Ｔ．　Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｒｅ—　ｐｒｅｓｓｅｓ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ，ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ，２００３，１５：９５２—　９６４．　［９］ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｈｏｎｇ，Ｚｈｕ　Ｙｏｎｇ—ｑｉｎｇ，Ｍｅｎｇ　Ｙｕ－ｌｉｎｇ，ｅｔ　ａ１．　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉ～　ｂｅｒｓ　ｂｙ　ｃＤＮＡ　ｆｉｌｔｅｒ　ａｒｒａｙ　ａｎｄ　ＲＴ—ＰＣＲ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，　２００２，１６３：１１１３—１１２０．　［１０］ＡＲＰＡＴ　Ａ　Ｂ，Ｗａｕｇｈ　Ｍ，Ｓｕｌｌｉｖａｎ　Ｊ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｆｕｎｃ～　ｔｉｏｎａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ　ｏｆ　ｃｅｌｌ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２００４，５４：９１１—９２９．　Ｅｌｉ］武耀廷，刘进元．棉纤维细胞发育过程中非纤维素多　糖的生物合成［Ｊ］．棉花学报，２００４，１６（３）：１８９—１９３．　［１２］ＺＨＡＯ　Ｇｕａｎｇ—ｒｏｎｇ，Ｌｉｕ　Ｊｉｎ－ｙｕａｎ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｃｏｔ—　ｔｏｎ　ＲＧＰ　ｇｅｎｅ：ａ　ｈｏｍｏｌｏｇ　ｏｆ　ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｙ　ｇｌｙｃｏｓｙｌａｔｅｄ　ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅ　ｈｉｇｈｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐ—　ｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ａｃｔａ，２００２，１５７４：３７０—　３７４．　［１３］Ｇ０ｕ　Ｊｉｎ—ｙｉｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｌｉｎｇ－ｊｉａｎ，Ｃｈｅｎ　Ｓｈｕａｎｇ～ｐｉｎｇ，　ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ　ｃｏｔ—　ｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｅｌｌ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｒｅｓ，２００７，１７：４２２—４３４．　［１４］ＳＨＩＭＩＺＵ　Ｙ，Ａｏｔｓｕｋａ　Ｓ，Ｈａｓｅｇａｗａ　Ｏ，ｅｔ　ａ１．　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｍＲＮＡｓ　ｆｏｒ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ—ｒｅｌａｔｅｄ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９７，３８，３７５—３７８．　［１５］ＱＩＮ　Ｙｏｎｇ—ｍｅｉ，Ｐｕｊｏｌ　Ｆ　Ｍ，Ｈｕ　Ｃｈｕｎ—ｙａｎｇ，ｅｔ　ａＬ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎ　ｙｅａｓｔ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｒｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＧｈＣＥＲ６　ｇｅｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，２００７，５８：４７３—　４８１．　［１６］ＱＩＮ　Ｙｏｎｇ—ｍｅｉ，Ｐｕｊｏｌ　Ｆ　Ｍ，Ｓｈｉ　Ｙｏｎｇ—ｈｕｉ，ｅｔ　ａ１．Ｃｌｏ—　ｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｃＤＮＡｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＮＡＤＰＨ——ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　３－ｋｅｔｏａｃｙｌ－ＣｏＡ　ｒｅｄｕｃ—ｆ　ｔａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｒｅｓ，　２００５，Ｉ５：４６５—４７３．　［１７］ＷＡＮＧ　Ｈａｉ—ｙｕｎ，Ｙｕ　Ｙｉ，Ｃｈｅｎ　Ｚｈｉ—ｌｉｎｇ，ｅｔ　ａ１．　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　ｐｒｏｆｉｌｉｎ　１　ｇｅｎｅ（Ｇ＾ＰＦＮ１）ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｅｌｌｓ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎ　ｖｉｖｏ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａ　ｃｏｔ—　ｔｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ　ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００５，２２２：５９４—６０３．　［１８］ＬＩ　Ｘｕｅ－ｂａｏ，Ｆａｎ　Ｘｉａｏ—ｐｉｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｘｉｕ－ｌａｎ，ｅｔ　ａ１．　Ｔｈｅ　ｃｏｔｔｏｎ　ＡＣＴＩＮ１　ｇｅｎｅ　ｉｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｆｉｂｅｒｓ　ａｎｄ　ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ　ｉｎ　ｆｉｂｅｒ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００５，１７：８５９－８７５．　［１９］ＬＩ　Ｘｕｅ－ｂａｏ，Ｃａｉ　Ｌｉｎ，Ｃｈｅｎｇ　Ｎｉｎｇ—ｈｕｉ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｌｅｃ—　ｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｔｔｏｎ　Ｇ＾ＴＵＢ１　ｇｅｎｅ　ｔｈａｔ　ｉｓ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｆｉｂｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉ—　ｏｌ，２００２，１３０：６６６—６７４．　［２Ｏ］郭嫫，郭旺珍，张天真，一个新的棉纤维表达蛋白　ｃＤＮＡ的克隆表达及功能初步分析［Ｊ］．棉花学报，　２００６，（１８）２：６７—７３．　［２１］ＫＩＭ　Ｈ　Ｊ，Ｔｒｉｐｌｅｔｔ　Ｂ　Ａ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇ＾Ｒ口ｄ　ＧＴＰａｓｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　维普资讯 http://www.cqvip.com

１期　上官小霞等：棉花纤维发育的分子机理及品质改良研究进展　６９　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　Ｌ．）ｆｉｂｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ａｃｔａ，　３　７４—３　７８．　２００４，１６７９：２１４—２２１．　［３２］张文静，胡宏标，陈兵林，等．棉纤维加厚发育生理特　［２２］ＲＵＡＮ　Ｙｏｎｇ—ｌｉｎｇ，Ｌｌｅｗｅｌｌｙｎ　Ｄ　Ｊ，Ｆｕｒｂａｎｋ　Ｒ　Ｔ．　性的基因型差异及对纤维比强度的影响［Ｊ］．作物学　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ－ｃｅｌｌｅｄ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　报，２００７，３３（４）：５３１－５３８．　ｂｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙ　ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ　ｇａｔｉｎｇ　ｏｆ　ｐｌａｓ—　［３３］ＴＡＮ　Ｈ，Ｃｒｅｅｃｈ　Ｒ　Ｇ，Ｊｅｎｋｉｎｓ　Ｊ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ｍｏｄｅｓｍａｔａ　ａｎｄ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ａｎｄ　Ｋ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｅｘｐａｎｓｉｎ　ＥＪ］．Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ，　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　Ｌ．）ｇｅｎｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌ　ｐｒｏｌｉｎｅ—ｒｉｃｈ　２００１，１３：４７—６Ｏ．　ｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．ＤＮＡ　Ｓｅｑ，２００１，１２：３６７—３８０．　［２３］ＲＵＡＮ　Ｙｏｎｇ—ｌｉｎｇ，ＩＡｅｗｅｌｌｙｎ　Ｄ　Ｊ，Ｆｕｒｂａｎｋ　Ｒ　Ｔ，ｅｔ　［３４］ＬＩ　Ｙｕａｎ—ｌｉ，Ｓｕｎ　Ｊｉｅ，Ｘｉａ　Ｇｕｉ—ｘｉａｎ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒ—　ａ１．Ｔｈｅ　ｄｅｌａｙｅｄ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｌｏｗ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｇｅｎｅ　ｆｏｒ　ａｎ　ＬＲＲ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅ　ｐｒｏ—　ｆｕｚｚ—。ｌｉｋｅ　ｓｈｏｒｔ　ｆｉｂｒｅ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ａｌｔｅｒｅｄ　ｐａｔ—－　ｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｓ—　［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｇｅｎｅｔ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００５，２７３：２１　７－２２４．　ｍｏｄｅｓｍａｔａ　ｇａｔｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｌｉｎｔｌｅｓｓ　ｍｕｔａｎｔ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．　［３５］ＪＯＨＮ　Ｍ　Ｅ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｆｏｒ　ｃｏｔ—　Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，２００５，５６：９７７－９８４．　ｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ：ｄｅｖｅｌｏｐ—　［２４］ＳＵＮ　Ｙａｎ，Ａｌｌｅｎ　Ｒ　Ｄ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｎｔａｌ　ｂｉｏｌｏｇｙ，ｑｕａｌｉｔｙ　Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ｉ　ａｎｄ　ｔｅｘｔｉｌｅ　Ｂ　ＩＮ２　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｇｅｎｅｔ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｆｏｏｄ　Ｅｒｏｄｕｃｔｓ　Ｐｒｅｓｓ，１９９９．　２００５，２７４：５１－５９．　［３６］秦永华，乔志新，刘进元．转基因技术在棉花育种上　［２５］ＳＵＮ　Ｙａｎ，Ｆｏｋａｒ　Ｍ，Ａｓａｍｉ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ—　的应用［Ｊ］．棉花学报，２００７，１９（６）：４８２—４８８．　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　１　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　ｃｏｔ—　［３７］ＬＩ　Ｘｉｄｏ，Ｗａｎｇ　Ｘｕｅ－ｄｅ，Ｚｈａｏ　Ｘｉａｎｇ—ｑｉａｎ，ｅｔ　ａ１．Ｉｍ—　ｔｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２００４，５４：２２１－２３２．　ｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｂｙ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇ　［２６］ＳＨＩ　Ｙｏｎｇ—ｈｕｉ，Ｚｈｕ　Ｓｈｅｎｇ－ｗｅｉ，Ｍａｏ　Ｘｉ—ｚｅｎｇ，ｅｔ　ａ１．　ｔｈｅ　ａｅｓＡ　ａｎｄ　ａｃｓＢ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｔｏ　Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ　ｈｉｒｓｕｔｕｍ　Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ　ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ａｎｄ　Ｌ．ｂ￣ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｖａｃｕｕｍ　ｉｎｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｒｅｖｅａｌ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｒｏｌｅ　ｆｏｒ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　—Ｒｅｐ，２００４，２２：６９１－６９７．　ｉｎ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｌ，２００６，　［３８］ＨＡＩＧＬＥＲ　Ｃ　Ｈ，Ｓｉｎｇｈ．Ｂ，Ｚｈａｎｇ　Ｄｅ－ｓｈｕｉ，ａｔ　ａ１．　１８：６５１—６６４．　Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ＣＯｌｌＯｎ　ｏｖｅ卜ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｓｐｉｎａｃｈ　ｓｕｃｒｏｓｅ　［２７］ＹＡＮＧ　Ｙｏｕ－ｍｉｎｇ，Ｘｕ　Ｃｈｕ—ｎｉａｎ，Ｗａｎｇ　Ｂａｏ—ｒａｉｎ，ｅｔ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｌｅａｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ－　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｆｉｂｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎ—　，ａｒｙ　ｗａｌｌ　ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｔｒｏｌｌｅｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉ一　’　Ｒｅｇｕｌ，２００１，３５：２３３—２３７．　ｏｌ，２００７，６３：８１５—８３２．　［２８］周桂生，封超年，周青，等．高品质陆地棉纤维品质形　［３９］ＪＯＨＮ　Ｍ　Ｅ，Ｋｅｌｌｅｒ　Ｇ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，　ｐａｔｈｗａｙ　ｅｎｇｉｎｅｅｒ—　成特点的研究［Ｊ］．棉花学报，２００５，１７（６）：３４３—３４７．　ｉｎｇ　ｉ’ｎ　ＣＯｌｌＯｎ：　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅ　［２９］Ｄｅｌｍｅｒ　Ｄ　Ｐ，Ｈａｉｇｌｅｒ　Ｃ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍ　ｅｔａ—　ｉｎ　ｆｉｂｅｒ　ｃｅｌｌ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ（ｕｓＡ），１９９６，　ｂｏｌｉｃ　ｆｌｕｘ　ｔｏ　ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ，ａ　ｍａｊｏｒ　ｓｉｎｋ　ｆｏｒ　ｃａｒｂ６。ｎ　ｉ’ｎ　｛　９３：１２６７８—１２７７３．　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｍｅｔａｂ　Ｅｎｇ，２００２，４：２２—２８．　［４０３￣官小霞，王凌健，李燕娥，等．对转蚕丝芯蛋白轻链基因　［３Ｏ］ＰＥＡＲ　Ｊ　Ｒ，Ｋａｗａｇｏｅ　Ｙ，Ｓｃｈｒｅｃｋｅｎｇｏｓｔ　Ｗ　Ｅ，ｅｌｉ　ａ１．　’　ｒ　棉花的分析［Ｊ．　］．作物学报，２００７，３３（５）：６９７—７０２．　Ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｏｎｔａｉｎ　ｈｏｍｏｌｏｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｃｅｌＡ　）　［４１］张震林，刘正銮，周宝良，等．转兔角蛋白基因改良棉　ｇｅｎｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｓｕｂｕｎｉｔ　ｏｆ｛ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ　ｓｙｎ—　纤维品质研究［Ｊ］．棉花学报，２００４，１６（２）：７２—７６．　ｔｈａｓｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ（ｕｓＡ），。１９９６，９３：　［４２］　ＸＵ　Ｘｉｕ—ｐｉｎｇ，Ｗｕ　Ｍｉｎｇ－ｇａｎｇ，Ｚｈａｏ　ＱＪａｎ，ｅｌｌ　ａ１．　１２６３７—１２６４２．　Ｄｅｓｉｇｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｇｅｍ’ｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｍｅｌａｎｉｎ　ｇｅｎｅ　［３１］卞海云，周治国，陈兵林，等．棉纤维加厚发育期间纤　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ａｎｄ　ｃｏｔｔｏｎ　ｆｉｂｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　维索生物合成研究进展［Ｊ］．棉花学报，２００４，１６（６）：　２００７，０：４１—４８．　●