2010年—2011年山东近海石莼属绿潮藻的种类鉴定

第３０卷第４期　２０１３年８月　生物学杂志　Ｊ０ＵＲＮＡＬ　ＯＦ　Ｂ１０Ｌ０ＧＹ　Ｖ０１．３０　Ｎｏ．４　Ａｕｇ，２０１３　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．２０９５—１７３６．２０１３．０４．０２４　２０１　０年一２Ｏ１１年山东近海石莼属绿潮藻的种类鉴定　高姗姗　，段维军　，陈先锋　，张慧丽　，陈炯　，朱水芳　（１．宁波大学海洋学院宁波３１５２１１；２．宁波出入境检验检疫局检验检疫技术中心，宁波３１５０１２；　３．中国检验检疫科学技术研究院植物检疫研究所，北京１００１２１）　摘要：山东近海近年来连续遭遇绿潮危害，绿潮种类组成是否发生变化？尚未有研究加以解决。２０１０年＿２Ｏｌ１　年，对山东近海海域漂浮藻进行了调查和取样，选取采集的２９株漂浮石莼属样品和２株固着石莼属样品，进行了形　态学观察，并对其核糖体ＩＴＳ、叶绿体ｒｂｃＬ基因和５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序列进行了分子系统发育分析。结果表明，山东近　海石莼属绿潮由浒苔　ｐｒｏｌｉｆｅＦａ、孔石莼Ｕ．ｐｅｒｔｕｓａ和扁浒苔Ｕ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ共同构成，浒苔是优势绿潮藻种群，其次　为孔石莼，扁浒苔发生很少。　关键词：山东近海；石莼属；形态学；系统进化；鉴定　中图分类号：Ｑ７８９　文献标识码：Ａ　文章编号：２０９５—１７３６（２０１３）０４—００２４—０５　Ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒｅｅｎ　ｔｉｄｅ　ａｌｇａｅ　Ｕｌｖａ　ｓｐ．ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔａｌ　ｗａｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｄｕｒｉｎｇ　２０１０・—－２０１　１　ＧＡ０　Ｓｈａｎ—ｓｈａｎ　，ＤＵＡＮ　Ｗｅｉ—ｊｕｎ　．ＣＨＥＮ　Ｘｉａｎ—ｆｅｎｇ　．　ＺＨＡＮＧ　Ｈｕｉ—ｌｉ　。ＣＨＥＮ　Ｊｉｏｎｇ　．ＺＨＵ　Ｓｈｕｉ　ｆａｎｇ　（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｙ　ｏｆｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｏｃｅａｎ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　Ｎｉｎｇｂ０　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｎｉｎｇｂｏ　３　１５２１　１；２．Ｎｉｎｇｂｏ　Ｅｎｔｙ・ｒＥｘｉｔ　Ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ　Ｂｕｒｅａｕ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｃｅｎｔｒｅ，Ｎｉｎｇｂｏ　３　１５０１２；　３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１２１，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｌａｒｇｅ—ｓｃａｌｅ　ｇｒｅｅｎ　ｔｉｄｅｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｙ　ｕｎａｔｔａｃｈｅｄ　ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ　ａｌｇａ，Ｕｌｖａ　ｓｐ．，ｈａｖｅ　ｒｅｐｅａｔｅｄｌｙ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　Ｓｈａｎ—　ｄｏｎｇ　ｃｏａｓｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｈａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ｔｉｄｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｈａｎｇｅｄ？Ｓｏ　ｆａｒ，ｎｏ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｔｒｉｅｄ　ｔｏ　ａｎｓｗｅｒ　ｔｈｉｓ　ｑｕｅｓ—　ｔｉｏｎ．Ｃｏ￣ｅｃｔ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｌｏｏｍ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ａｎｄ　ｍａｎａｇｅ　ｔｈｅ　ｂｌｏｏｍｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　３　１　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　ｃｏａｓｔｓ　ｗａｓ　ａｓｓｅｓｓｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｂｏｔｈ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ（ＩＴＳ　ａｎｄ　ｒｂｃＬ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ）ｄａ—　ｔａ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ．５Ｓ　ｒＤＮＡ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｏｓｅ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＬＰＰ　ｃｌａｄｅ．Ｔｈｒｅｅ　ｆｒｅｅ　ｆｌｏａｔｉｎｇ　Ｕｌｖａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ　ａｎｄ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ａｓ　Ｕ．ｐｒｏｌｆｉｅｒａ．Ｕ．ｐｅｒｔｕｓａ　ａｎｄ　Ｕ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ．Ｔｈｅ　Ｕ．ｐｒｏｌｉｆｅｒａ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｒｅｅｎ　ｔｉｄｅ　ａｌｇａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．　ｆｏｌｌｏｗｅｄ　ｂｙ　Ｕ　ｐｅｒｔｕｓａ．ａｎｄ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ　ｏｃｃｕｒｒｅｓ　ｒａｒｅｌｙ．　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｈａｎｄｏｎｇ　ｃｏａｓｔ；Ｕｌｖａ　ｓｐ．；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｉｄｅｎｔｉｉｃａｔｆｉｏｎ　石莼属（Ｕｌｖａ　ｓｐ．，以往称为石莼属和浒苔属）隶　属于绿藻门（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ）、绿藻纲（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｅｅａｅ）、石　绿潮（Ｇｒｅｅｎ　ｔｉｄｅｓ）是绿藻门大型海藻暴发性增殖或高　度聚集，从而导致多方面次生危害的一种生态异常现　莼目（Ｕｌｖａｌｅｓ）、石莼科（Ｕｌｖａｃｅａｅ）　，２ｊ。广泛分布在世　象，绝大部分该类绿潮是由石莼属绿藻所造成的，现已　成为一种世界性的海洋环境问题。　界各大洋中，常生长在高低潮问带的岩石上或石沼中，　有时也可附生在大型海藻的藻体和船舶的外壳之上。　收稿日期：２０１３—０２—２０；修回日期：２０１３—０４一Ｏ１　近年来，中国山东近海连续发生大规模绿潮灾害，　基金项目：国家自然科学基金（４１２７６１２２）；国家质检总局科研项目（２０１ＩＩＫ１８１）；浙江省科技创新团队项目（２０１０Ｒ５００２９）；中国检科院科　研项目（２００９ＪＫ００２）；宁波市社会发展科研项目（２０１ｌＣ５００８２）　作者简介：高姗姗（１９８６一），女，哈尔滨人，硕士研究生，从事海洋有害生物识别与检测技术研究；　通讯作者：段维军，高级农艺师，从事外来有害生物识别与检测技术研究，Ｅ．ｍａｉｌ：ｗｅｉｊｕｎｄｕａｎ＠ｔｏｍ．ｃｏＹａ。　第３０卷第４期　２０１３年８月　生物学杂志　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＢＩＯＬＯＧＹ　Ｖｏ１．３Ｏ　Ｎｏ．４　Ａｕｇ，２０１３　对海洋生态系统、环境、资源与沿海经济造成了不同程　度的影响。２００８年夏季，中国山东青岛地区经历了世　界上迄今为止规模最大的一次绿潮灾害。绿潮覆盖面　难于鉴定。近年来，根据ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒ　（ＩＴＳ）片段或者ｌａｒｇｅ　ｓｕｂｕｎｉｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｉｂｕｌｏｓｅ—ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ（ｒｂｃＬ）等片段序列分析结果，对石莼属内　种类划分方面已经取得了长足进展　。在以往对　积１３０００平方公里，绿潮清理工作动用了过万人员和　１４００余艘船只，清理出超过１００余万吨的绿潮藻　’　。　２００９年７月，青岛再次爆发大规模绿潮灾害，覆盖面积　达１９０００平方公里，持续时间超过一个月　。２０１０年　７月初绿潮最大覆盖面积和分布面积分别达到了５３０　平方公里和２９８００平方公里　。２０１１年７月，绿潮最　大覆盖面积和分布面积分别达到了５６０平方公里和　２６４００平方公里　。山东近海绿潮灾害爆发面积大，　持续时间长，大量涌入近岸海域，对渔业、水产养殖、海　洋环境、景观和生态服务功能产生了严重影响。　２００８年—２０ｏ９年绿潮藻种类鉴定研究中，根据漂浮绿　潮藻高度分枝和中空的形态特征，绿潮藻被鉴定为　ｐｒｏｌ　ｒⅡ　，根据系统进化分析研究，有研究报告指出　该绿潮藻属于　ｌｉｎｚａ－ｐｒｏｃｅｒａ－ｐｒｏｌ　ｍ（ＬＰＰ）分枝　，　也有结合形态学观察或杂交试验结果报道其为　ｐｒｏｌ　Ｆａ　，但是Ｋｉｍ等的研究却指出该绿潮藻为　ｌｉｎｚａ　。山东近海绿潮灾害连年爆发，其２０１０年和　２０１１年种类组成是否发生变化，对此尚未有研究予以　解决。准确地绿潮种类组成鉴定对于其防控工作开展　绿潮藻的种类鉴定是解决该类问题的首要步骤。　然而，石莼属绿藻，特别是漂浮石莼属绿藻，由于其高　度形态可塑性以及缺少可用于形态鉴定的特征，非常　以及追溯其来源具有重要意义，为此我们开展了本项　研究　表１采集石莼属样品信息　Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ　Ｕｌｖａ　ｓａｍｐｌｅｓ　２５　第３０卷第４期　２０１３年８月　生物学杂志　Ｊ０ＵＲＮＡＬ　０Ｆ　ＢＩＯＬＯＧＹ　Ｖ０ｌ＿３０　Ｎｏ．４　Ａｕｇ，２０１３　特征与Ｔｓｅｎｇ等　、Ｈｅｅｓｃｈ等㈤、Ａｇｕｉｌａｒ—Ｒｏｓａｓ等㈤　描述的孔石莼（Ｕ．ｐｅｒｔｕｓａ）的形态特征基本一致（表２，　２．２分子系统发育分析　２．２．１　ＩＴＳ和ｒｂｃＬ系统进化发育分析　ＩＴＳ片段由８７０　ｂｐ左右碱基构成，而ｒｂｃＬ片段长　图２）。样品２０１０Ｓ４９，共计１个，占供试样品的３．２％，　形态特征与Ｔｓｅｎｇ等¨　，Ｂｌｏｍｓｔｅｒ等　描述的扁浒苔　度约为１２７０　ｂｐ。３１株山东近海收集的石莼属样品被　（　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ）的形态特征基本一致（表２，图３）。　图３扁浒苔样品２０１０Ｓ４９的形态特征　Ｆｉｇ　３　Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｄｅｔａｉｌｓ　ｏｆ　Ｕｌｖａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ，２０１０Ｓ４９　ａ一中空管状具气泡的藻体；ｂ一藻体细胞排列；ｃ一叶绿体形态；ｄ一　蛋白核。　Ｕ　ｃｏｍｐｍｓｓａ　ｃｌａｄｅ　００２　图４根据石莼属ｒＤＮＡ．ＩＴＳ序列采用邻接法构建的系统进化树　Ｆｉｇ　４　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇ（ＮＪ）ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｅｎｃｏｄｅｄ　ＩＴＳ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　５．８Ｓ　ｒＤＮＡ　ｏｆ　Ｕｌｖａ　以Ｕｌｖａｒｉａ　ｏｂｓｃｕｒａ和Ｕｍｂｒａｕｌｍ　ｏｌｉｖａｓｃｅｎｓ为外群，分枝处的数值为支　持强度值，显示支持强度大于５０％的分枝强度值，１０００次重复，分枝　长度表示序列变化强度。　划分到３个不同的分枝。最大的一个分枝包括１８个　样品，包含２０１０年绿潮藻样品５株和２０１１年绿潮藻　样品１３株，它所获得的ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值分别为１００／１００　（ＩＴＳ／ｒｂｃＬ）；１２株样品属于　ｐｅｒｔｕｓａ分枝，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ　值分别为１００／１００（ＩＴＳ／ｒｂｃＬ）；样品２０１０Ｓ４９属于　ｃｏｍｐｒｅｓｓ分枝，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值分别为１００／１００（ＩＴＳ／ｒｂｃＬ）　（图４、图５）。　—磊　图５根据石莼属ｒｂｃＬ序列采用邻接法构建的系统进化树　Ｆｉｇ　５　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇ（ＮＪ）ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｅｎｃｏｄｅｄ　ｒｂｃＬ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｕｌｖａ　以Ｕｌｖａｒｉａ　ｏｂｓｃｕｒａ和Ｕｍｂｒａｕｌｖａ　ｏｌｉｖａｓｃｅｎｓ为外群，分枝处的数值为支　持强度值，显示支持强度大于５０％的分枝强度值，１０００次重复，分枝　长度表示序列变化强度。　２．２．２　５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序列的系统进化发育分析　５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序列片段由４４５　ｂｐ左右碱基构成，　根据５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序列片段的分析构建了系统进化　树。１８株属于ＬＰＰ分枝的样品均被划分到了　ｐｒｏ—　ｌｉｆｅｒａ分枝，其ｂｏｏｔｓｔｒａｐ支持值为１００，在所采集的漂浮　２７　第３０卷第４期　２０１３年８月　生物学杂志　Ｊ０ＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＢＩＯＬＯＧＹ　Ｖｏ１．３０　Ｎｏ．４　Ａｕｇ，２０１３　样品中没有发现缘管浒苔　ｌｉｎｚａ（图６）。　广————一２Ｏ１１￥６１Ａ　Ｉ２０１１￥７５　ｌＩ２０１ｌ８６９　２０１１￥７４　莲　｝ｌ２０１１ｊ８　６５Ａ　ｒ　２０１０５７　’２０１１ｓ８０　ｐｒｏｌｉｆｅｒａ　广２Ｏ１１Ｓ８２　一Ｉ２０１０Ｓ４４　’　２ｆ６ｉ６￣５６ｏ１１Ｓ６６Ａ　６１Ｉｌ２０１１￥７０　２Ｏ１１￥７６　ｌ２０１０Ｓ４８　ｒ　２Ｏ１０Ｓ５６　。２０１０Ｓ６０　ｐｒｏｌｆｉｅｒａＡＢ２９８￣＿８　ｌｉｎｚａ　ＨＭ５８４７７１　’　ｌｉｎｚａＡＢ２９８６８６　’ＵｌｉｎｚａＡＢ２９９４４１　图６根据石死属５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔区序列采用　邻接法构建的无根系统进化树　Ｆｉｇ　６　Ｕｎｒｏｏｔｅｄ　ｎｅｉｇＩ１ｈ０ｒ　０ｉｎｉ“ｇ（Ｎ３）ｔｒｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　５Ｓ　ｒＤＮＡ　ｓｐａｃｅｒ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＬＰＰ　ｃｌａｄｅ　分枝处的数值为支持强度值，显示支持强度大于５０％的分枝强度　值，１０００次重复，分枝长度表示序列变化强度。　３　结论与讨论　对于石莼属物种鉴定，仅使用形态学方法面临一　些问题。石莼属形态特征复杂，少数形态特征会随环　境的变化而变化，如Ｕ．ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ通常没有分枝，而　Ｕ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ有分枝，但是低盐或盐休克可以诱导　．　ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ形成分枝　。同时，传统分类学家数量在逐　渐减少，针对某一特定类群专家相对更少。目前对于　石莼属种类的鉴定已经越来越多的借助于分子生物学　的方法，通过使用ＤＮＡ序列分析的方法推断类群问系　统发育关系，结合形态学特征，完成物种鉴定，这一技　术弥补了传统分类方法的不足。　尽管ＩＴＳ和ｒｂｃＬ序列能够将石莼属内大多数种类　区分开，表现出其在石莼属种类划分中的重要作用，但　对于ＬＰＰ（Ｕ．１ｉｎｚａ－ｐｒｏｃｅｒａ－ｐｒｏｌｆｉｅＦａ）分枝中的ｆ　／　．一　ｚａ、　ｐｒｏｃｅｒａ（现已被划分为　ｌｉｎｚａ的同物异名）　和　ｐｒｏｌ　ｍ却无法起到很好的辨别作用。为此我们　采用了一个更加灵敏的分子标记——５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序　列标记，Ｓｈｉｍａｄａ等人的研究证实了５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔区对　于石莼属中ＬＰＰ分枝中浒苔和缘管浒苔的准确划分有　着重要作用　。结合本实验的结果，５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序　列成功地将缘管浒苔和浒苔区分开来，明确了本研究　中采集的１８株漂浮样品均为浒苔　ｐｒｏｌｆｉｅＦａ，浒苔仍　然是２０１０年＿２０１　１年间山东近海漂浮绿潮的优势种　群。　绿潮的发生通常都是由一种或几种石莼属绿藻构　成，更好的对绿潮藻种类组成进行研究对于解决绿潮　２８　问题至关重要。在本研究中，我们采用形态学观察结　合分子生物学的方法对２０１０年一２０１　１年山东近海黄　海海域绿潮藻的种类进行了鉴定。通过ＩＴＳ和ｒｂｃＬ的　序列分析，我们发现从山东近海１９个不同地点收集的　３１株石莼属样品可以划分为３个不同的分枝：ＬＰＰ分　枝、孔石莼分枝和扁浒苔分枝，同着藻和漂浮藻样品中　均有孑Ｌ石莼的存在。为确定ＬＰＰ分枝中１８株漂浮藻　的最终分类地位，我们进一步进行了５Ｓ　ｒＤＮＡ间隔序　列的序列分析，结果发现１８株漂浮藻均为浒苔ｆ／．ｐｒｏ—　ｌｆｉｅｒａ。因此，２０１０年　０１１山东近海绿潮种类组成包　括浒苔　ｐｒｏｌｉｆｅｒａ、孔石莼　ｐｅｒｔｕｓａ和扁浒苔　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ。本研究表明多种石莼属绿藻共同构成了　２０１０年＿２０１　１年山东近海的绿潮灾害，其不同种类所　占比例也有所不同，该结果为进一步查明山东近海绿　潮来源提供了重要信息。绿潮藻种类组成对于绿潮发　生发展起到何种作用尚需进一步研究。　为查明本国石莼属资源，防范外来有害生物或绿　潮灾害的发生，一些发达国家，如新西兰　、日本　等　已经对其周边海域内石莼属绿藻进行了详尽的调查与　分析，明确了具体种类。石莼属绿藻迄今全世界已报　道种类约有１００种　，但中国有文献报道记载的石莼　属绿藻种类仅有１０余种　。中国海岸线辽阔，气候　多变，地理跨度大，海洋资源对国家发展意义重大，很　有必要开展石莼属绿藻资源调查工作。　参考文献：　［１］Ｈａｙｄｅｎ　Ｈ，Ｂｌｏｍｓｔｅｒ　Ｊ，Ｍａｇｇｓ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｌｉｎｎａｅｕｓ　ｗａｓ　ｒｉｇｈｔ　ａｌｌ　ａ—　ｌｏｎｇ：Ｕｌｖａ　ａｎｄ　Ｅｎｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｇｅｎｅｒａ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，２００３，３８：２７７—２９４．　［２］Ｇｕｉｒｙ　Ｍ　Ｄ，Ｇｕｉｒｙ　Ｇ　Ｍ．Ａｌｇａｅ　ｂａｓｅ．ｗｏｒｌｄ—ｗｉｄｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ　ｐｕｂｌｉｃａ—　ｔｉｏｎ，Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｉｒｅｌａｎｄ，Ｇａｌｗａｙ．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ　ａｌｇａｅ—　ｂａｓｅ．ｏｒｇ；ｓｅａｒｃｈｅｄ　ｏｎ　１４　Ｆｅｂｒｕａｒｙ　２０１２．　［３］李杰．青岛浒苔变身纪念品［Ｎ］．中国海洋报，２００８０８２２期，　ｈｔｔｐ：／／ｅｐａｐｅｒ．ｏｅｅａｎｏ１．ｃｏｒｎ／ｓｈｔｍｌ／ｚｇｈｙｂ／２００８０８２２／５６９４６．ｓｈｔｍ１．　［４］王秋蓉，唐少曼．青岛打捞浒苔超过１８万吨［Ｎ］．中国海洋报，　２００８０７０４期，ｈｔｔｐ：／／ｅｐａｐｅｒ．ｏｃｅａｎｏ１．ｃｏｍ／￣ｇｈｙｂ／２００８０７０４／ｉｎｄｅｘ．　ｈｔｍ　［５］唐少曼．黄海浒苔陆续在威海、烟台和青岛登岸［Ｎ］．中国海洋　报，２００９０７２４期，ｈｔｔｐ：／／ｅｐａｐｅｒ．ｏｃｅａｎｏ１．ｔｏｎｉ／ｓｈｔｍｌ／ｚｇｈｙｂ／　２００９０７２４／６ｌ７７１．ｓｈｔｍ１．　［６］国家海洋局．２０１０年中国海洋灾害公报［Ｒ］．２０１１，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．　ｓｏａ．ｇｏｖ．ｅｎ／ｓｏａ／ｈｙｇｂｍｌ／ｚｈｇｂ／ｔｅｎ／ｗｅｂｉｎｆｏ／２０１１／０４／　ｌ３０３０１９７９４６２３６２３．ｈｔｍ．　［７］国家海洋局．２０１１年中国海洋灾害公报［Ｒ］．２０１２，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．　ｓｏａ．ｇｏｖ．ｅｎ／ｓｏａ／ｈｙｇｂｍｌ／ｚｈｇｂ／ｅｌｅｖｅ／ｗｅｂｉｎｆｏ／２０Ｉ２／０７／　１３４１１８８５７９６５７４５９．ｈｔｍ．　［８］牛建峰，范晓蕾，潘光华，等．青岛海域大面积聚集漂浮浒苔的　显微观测［Ｊ］．海洋科学，２００８，３２（８）：３０—３３，（下转３２页）　第３０卷第４期　２０１３年８月　生物学杂志　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＢＩＯＬＯＧＹ　Ｖｏ１．３０　Ｎｏ．４　Ａｕｇ，２０１３　进而提高产量具有重要意义。本研究则通过生物信息　学方法，分析了油菜ＧＤＳＬ脂肪酶家族ＢｎＧＬＩＰ基因的　ｔｅｍｉｃ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．　Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００９，５８：２３５—２４５．　理化性质以及其结构、结构域等，并对其进化关系也做　了分析，结果发现它与ＣａＧＬ１Ｐ同源，而ＣａＧＬＩＰ参与辣　椒与假单胞菌相互作用也在辣椒抵抗非生物胁迫方面　有重要作用，由此我们推断ＢｎＧＬＩＰ在油菜抵抗一些生　物和非生物胁迫方面可能有重要作用。经过本文的研　究还发现ＢｎＧＬＩＰ是一个跨膜蛋白，含有信号肽区域，　这对于提取ＢｎＧＬＩＰ研究其脂肪酶活性和功能具有很　大的指导意义。　参考文献：　［７］ＯｈＩ　Ｓ，ＰａｒｋＡＲ，ＢａｅＭ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｓｅｃｒｅｔｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｓ　ａｎＡｒ—　ａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｌｉｐａｓｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ａｇａｉｎｓｔ　Ａｈｅｒｎａｒｉａ　ｂｒａｓｓｉｃｉｃｏｌａ　『Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｏｎｌｉｎｅ，２００５，１７：２８３２—２８４７．　ｆ８］Ｎａｒａｎｊｕ　Ｍ　Ａ，Ｆｏｎｎｅｎｔ　Ｊ，Ｒｏｌｄ　ｎ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆＡｒａｂｉ—　ｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ＬＴＬＩ．ａ　ｓａｌｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ａ　ＧＤＳＬ—ｍｏｔｉｆ　ｌｉ－　ｐａｓｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｙｅａｓｔ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｌ　Ｊ］．　Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，２９：ｌ　８９０—１９００．　［９］Ｌｉｎｇ　Ｈ，Ｚｈａｏ　Ｊ，Ｚｕｏ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ＧＤＳＬ—ｌｉｋｅ　ｌｉｐａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏ。　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００６，３９：２９７—３０３．　［１Ｏ］ＣｌａｕＢ　Ｋ，Ｂａｕｍｅｒｔ　Ａ，Ｎｉｍｔｚ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ａ　ＧＤＳＬ　ｌｉｐａｓｅ—ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｓ　ｓｉｎａｐｉｎｅ　ｅｓｔｅｒａｓｅ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓ￣ａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，　２００８，５３：８０２—８１３．　［１］傅寿仲．双低油菜核心竞争力研究一油菜栽培及其成本效益分析　ｌｊ］．中国油料作物学报，２００４，２６（３）：１００—１０４．　［２］陈柳，毛善婧，陆莉，等．导入ＬＰＡＡＴ和ＫＣＳ基因对油菜种　子芥酸含量的影响［Ｊ］．作物学报，２００６，３２（８）：１１７４—１１７８．　［３］Ｓｔｏｕｔｊｅｓｄｉｊｋ　Ｐ　Ａ，Ｈｕｒｌｅｓｔｏｎｅ　Ｃ，Ｓｉｎｇｈ　Ｓ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｈｉｇｈ—ｏｌｅｉｅ　ａｃｉｄ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ａｎｄ　Ｂ．ｊｕｎｃｅａ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｏｓｕｐ－　［１１］Ｃｌａｕｇ　Ｋ，ｙｏｎ　Ｒｏｅｐｅｎａｃｋ—Ｌａｈａｙｅ　Ｅ，ＢｉＳｔｔｃｈｅｒ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓ—　ｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｉｎａｐｉｎｅ　ｅｓｔｅｒａｓｅ　ＢｎＳＣＥ３　ｉｎ　ｏｉｌｓｅｅｄ　ｒａｐｅ　ｒｅｅｄｓ　ｔｒｉｇｇｅｒｓ　ｇｌｏｂ—　ａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１　１，１５５：　ｌｌ２７—１１４５．　［１２］Ｒｕｐｐｅｒｔ　Ｍ，Ｗｏｌｌ　Ｊ，Ｇｉｉｒｔｃｈ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｆｕｃｔｉｏｎａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ａ＿ｊ—　ｍａｌｉｎｅ　ｐａｔｈｗａｙ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｅｓｔｅｒａｓｅ　ｆｒｏｍ　Ｒａｗｏ　。ｉｎ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｐｌａｎｔ・ｖｉ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｄｅｌｔａ　１２一ｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｓｏｃ　Ｔｒａｎｓ，　２０００，２８：９３８—９４０．　Ｉｎｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００５，２２２（５）：８８８—８９８．　［１３］Ｈｏｎｇ　Ｊ　Ｋ，Ｃｈｏｉ　Ｈ　Ｗ，Ｈｗａｎｇ　Ｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ＧＤ—　ＳＬ—ｔｙｐｅ　ｐｅｐｐｅｒ　ｌｉｐａｓｅ　ｇｅｎｅ，ＣａＧＬＩＰ１，ｉｎ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　［４］Ｃａｒｉｎａｔｏ　Ｍ　Ｅ，Ｃｏｌｌｉｎ－Ｏｓｄｏｂｙ　Ｐ，Ｙａｎｇ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ａｐｅＥ　ｇｅｎｅ　ｏｆ　Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ　ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａｎ　ｏｕｔｅｒ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｅｓｔｅｒａｓｅ　ｎｏｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｎ　Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ　ｃｏｉｌ［Ｊ］．Ｊｕｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１８０：　３５１７—３５２１．　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ．２００８，２２７：５３９—５５８．　［１４］Ｌｅｅ　Ｄ　Ｓ，Ｋｉｍ　Ｂ　Ｋ，Ｋｗｏｎ　Ｓ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＧＤＳＬ　ｌｉｐａｓｅ　２　ｐｌａｙｓ　ａ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｖｉａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｕｘｉｎ　ｓｉｇ—　［５］Ｈｕａｎｇ　Ｙ　Ｔ，Ｌｉａｗ　Ｙ　Ｃ，Ｇｏｒｂａｔｙｕｋ　Ｖ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ｂａｃｋｂｏｎｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ　ｃｏｉｌ　ｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｃ／ｐｒｏｔｅａｓｅ　Ｉ：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｆｌｅｘｉｂｌｅ　ａｃｔｉｖｅ－　ｈａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｎｆｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，　２００９．３７９：１０３８　１０４２．　ｓｉｔｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ａ　ｓｅｒｉｎｅ　ｐｒｏｔｅａｓｅ『Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏ．　ｇＹ，２００１，３０７：１０７５—１０９０．　［６］Ｋｗｏｎ　Ｓ　Ｊ，Ｊｉｎ　Ｈ　Ｃ，Ｌｅｅ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．ＧＤＳＬ　ｌｉｐａｓｅ－ｌｉｋｅ　ｌ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｓｙｓ—　（上接２８页）　［９］Ｌｅｌｉａｅｒｔ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　ｘ，Ｙｅ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｎｏｔｅ：ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｏｔ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｄａｎ　ａｌｇａｌ　ｂｌｏｏｍ［Ｊ］．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｅａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００９，５７（２）：１４７　一ｅｎｅｅ　Ｐｒｅｓｓ．　［１５］Ｈｅｅｓｃｈ　Ｓ，Ｂｒｏｏｍ　Ｊ　Ｅ　Ｓ，Ｎｅｉｌｌ　Ｋ　Ｆ。ｅｔ　ａ１．Ｕｌｖａ，Ｕｍｂｒａｕｌｖａ　ａｎｄ　Ｇｅｍｉｎａ：ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｕｒｖｅｙ　ｏｆ　Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　ｔａｘａ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｎ—　ｌ５１．　ｔｒｎｄｕｃｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，２００９，４４　（２）：１４３—１５４．　［１　０］Ｈｉｒａｏｋａ　Ｍ，Ｉｃｈｉｈａｒａ　Ｋ，Ｚｈｕ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．Ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｅｘ—　ｐｅｒｉｎａｅｎｔｓ　ｏｎ　ａｎ　Ｕｌｖａ　ｃｌａｄｅ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｄａｏ　ｓｔｒａｉｎ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ｉｎ　［１６］Ｈｅｅｓｃｈ　Ｓ，Ｂｒｏｏｍ　Ｊ，Ｎｅｉｌｌ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｏｒｉｇｉｎｓ　ｏｔ　Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｕｌｖａ［Ｒ］．Ｂｉｏｓｅｃｕｒｉｔｙ　Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｐａｐｅｒ　Ｎｏ：２００７／０１，２００７．　ｔｈｅ　Ｙｅｌｌｏｗ　ｓｅａ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　ＯＮＥ，２０１１，６（５）：ｅ１９３７１．　［１１］Ｋｉｍ　Ｊ　Ｈ，Ｋａｎｇ　Ｅ　Ｊ，Ｐａｒｋ　Ｍ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｔｅｎｌｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｉｒ—　ｒａｄｉａｎｃｅ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ａ　ｇｒｅｅｎ—ｔｉｄｅ—ｏｒｆｍｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　［１７］Ａｇｕｉｌａｒ－Ｒｏｓａｓ　Ｒ，Ａｇｕｉｌａｒ－Ｒｏｓａｓ　Ｌ　Ｅ，Ｓｈｉｍａｄａ　Ｓ．Ｆｉｒｓｔ　ｒｅｃｏｒｄ　ｏｆ　Ｕｌ。　ｖａ　ｐｅｒｔｕ　０　Ｋｊｅｌｌｎｍｎ（Ｕｌｖａｌｅｓ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐａｃｉｆｉｃ　Ｃｏａｓｔ　ｏｆ　（Ｕｌｖａ　ｌｉｎｚａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｙｅｌｌｏｗ　Ｓｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，　２０１１，２３（３）：４２１—４３２．　Ｍｅｘｉｃｏ［Ｊ］．Ａｌｇａｅ，２００８，２３（３）：２０１—２０７．　［１８］Ｂｌｏｍｓｔｅｒ　Ｊ，Ｍａｇｇｓ　Ｃ　Ａ，Ｓｔａｎｈｏｐｅ　Ｍ　Ｊ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｅｎｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ　ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｓ　ａｎｄ　Ｅ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙ－　［１２］Ｄｕａｎ　Ｗ，Ｇｕｎ　Ｉ　，Ｓｕｎ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒ－　ａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｒｅｅ—ｆｌｏａｔｉｎｇ　ａｎｄ　ａｔｔａｃｈｅｄ　ｇｒｅｅｎ　ｍａｃｒｏａｌｇａｅ　Ｕｌｖａ　ｓｐｐ．　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｙｅｌｌｏｗ　Ｓｅａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈｙｅｏｌｏｙ，ｇ　２０１２，２４【１）：９７—１０８．　ｔａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｉｓｌｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｅｏｌｏｇｙ，１９９８，３４（２）：　３１９—３４０．　［１３］Ｔａｍｕｒａ　Ｋ，Ｐｅｔｅｒｓｏｎ　Ｄ，Ｐｅｔｅｒｓｏｎ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．ＭＥＧＡ５：ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｖｏ—　ｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｕｓｉｎｇ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　［１９］Ｓｈｉｍａｄａ　Ｓ，Ｙｏｋｏｙａｍａ　Ｎ，Ａｒａｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅ—　ｎｕｓ　Ｕｌｖａ（Ｕｌｖｏｐｈｙｃｅａｅ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ），ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｐａｒｓｉｍｏｎｙ　ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１１，２８：２７３１—２７３９．　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｂｒａｃｋｉｓｈ　ｔａｘａ［Ｊ］　Ｊｏｕｒｒｔａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈｙ－　ｃｏｌｏｇｙ，２００８，２０（５）：９７９—９８９．　［１４］Ｔｓｅｎｇ　Ｃ　Ｋ．Ｃｏｍｍｏｎ　ｓｅａｗｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．１９８３，Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉ一　３２