遗传标记技术在动物育种中的研究进展

遗传标记技术在动物育种中的研究进展

马彬云， 吴建平

（甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃 兰州 730070）

摘要：随着生物科学的不断发展，遗传标记辅助选择（MAS）已经在动物改良中获得了较大的遗传进展，其中最关键的环节是识别有效的遗传标记，即这一标记应与控制这些数量性状的基因（QTL）处于连锁不平衡（linkage disequilibrium）状态。就目前遗传标记技术在动物遗传育种中的研究进展进行了综述，并展望了遗传标记技术在该领域的应用前景，以期引出这一技术可能存在的一些问题以供思考。

关键词：MAS；遗传标记；分子标记；动物育种；QTL

中图分类号：S 813.3 文献标识码：A 文章编号：1003-4315(2004)01-0092-05

Research progress of genetic maker technology in animal breeding

MA Bin-yun， WU Jian-ping

（College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Gansu, Lanzhou 730070, China）

Abstract: With the development of Bio-science, Genetics Makers-assisted Selection (MAS) has already obtained prominent genetic progress in animal breeding, in which the key aspect is the identification of useful genetic markers that ought to be in linkage disequilibrium with the major gene which dominates Quantitative Trait Locus (QTL). The paper reviews the application perspective of the technology in the field of animal breeding. Key words：genetic marker；molecule marker；animal breeding；QTL

在动物遗传育种中应用遗传标记（genetic markers）为动物育种高效而精确地选择目标基因型开辟了新道路，也使传统的育种工作跨上了新台阶，从而使可望识别具有优良基因的种畜个体，提高选择强度，缩短世代间隔，以期获得最大的遗传进展已成现实。在家畜育种中尤其对于限性性状、低遗传力性状及难以测量的性状，应用标记辅助选择（marker-assisted selection，MAS），其优越性就更为明显[1]，可显著地提高选择的有效性及遗传改进量。

1 遗传标记技术的研究进展

生物的系统分类，物种的起源和进化，种群遗传结构考察以及生物多样性分析等研究都涉及到遗传分析，遗传分析需要有效的遗传标记。对动物进行MAS亦必须找到恰当的遗传标记。

80年代以来，随着分子生物学的发展，分子克隆技术和DNA重组技术的日趋完善，特别是PCR技术和新的电泳技术的产生，使各种分子遗传标记应运而生，给动物遗传育种工作带来了新的生机和革命性的变化。 1.1 遗传标记辅助选择（MAS）

在动物的遗传育种中，标记辅助选择的出现是伴随着分子遗传学、数量遗传学和分子生物学技术的发展而不断得到广泛的应用，并已经成为目前家畜选育和研究的热点。

标记辅助选择由于充分利用了表型、系谱和遗传标记的信息与只利用表型和系谱信息的常规选种方法相比，具有更大的信息量[2]。

目前，MAS在动物的选育中已取得了一些成功的事例，猪氟烷（halothane, HAL）基因和雌激素受 作者简介：马彬云（1976－），硕士研究生，研究方向为动物遗传学和分子遗传学。 收稿日期：2004－01－20

第1期 马彬云等：遗传标记技术在动物育种中的研究进展

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体（estrogen receptor, ESR）基因的DNA标记检测已经在育种实践中应用；牛的双肌（double muscling, DM）基因；鸡的矮小（dwarf, dw）基因也在育种和生产中应用[2]。

Fernando等[3]、Van Arendenk等[4]和Gomez-Rana等[5]针对不同畜种和性状提出了纯种选育中MAS的3个主要方案[2]：①同时利用表型、系谱和与数量性状基因位点（quantitative trait locus，QTL）紧密连锁的遗传标记的信息来对个体进行遗传评定，并在此基础上进行种畜的选留，即所谓的标记辅助BLUP；②进行两阶段选择，即在性能测定之前先用标记信息进行第一次选择，然后再利用性能测定所获得的表型信息估计的育种值进行第二次选择；③充分利用标记信息进行选择。

遗传标记在动物选育中的应用可显著地加速动物育种的遗传进展。据研究表明在畜牧业中利用MAS可使遗传进展从15 % 增加到30 %[6]。依据这种趋势，MAS的总的遗传进展估计可达到44.7 %～99.5 %[1]。Brenneman等[7]研究指出利用MAS可使数量性状选择的准确性显著提高，通过将MAS与先进的技术相结合，在牛上可使世代间隔缩短45～69个月[8]。

目前，在动物标记辅助选择研究领域，主要的研究内容有：①分子标记的筛选；②分子标记图谱的构建；③标记—QTL连锁分析和QTL定位；④QTL效应值及方差等参数的估计；⑤应用MAS对育种规划的制定等。

1.2 用于MAS的遗传标记[9, 10,]

在家畜遗传育种中，MAS是通过对遗传标记的选择，间接实现对控制其性状的数量性状位点（QTL）的选择，从而达到对该性状进行选择的目的，或者通过遗传标记来预测个体的基因型值或育种值[9]，其中，遗传标记及QTL是MAS选育效果的决定因素。

遗传标记（genetic markers）是生物体所特有的性状或物质，是基因型易于识别的表现形式，能够稳定地遗传，可以反映生物的个体和群体特征，是生物个体或群体间遗传差异的客观表征，可用来研究基因遗传和变异的规律，进行动物的标记辅助选择。

利用遗传标记可进行动物品种、品系、类群的鉴定及亲缘关系的研究、基因定位与遗传图谱的构建、背景基因型的选择、QTL的识别、不良性状的剔除、分子标记辅助选育等。

理想的遗传标记应具备的条件：①在群体中高度多态；②易于检测与识别；③具有高度的个体稳定性且能在发育早期检测到；④与控制QTL基因处于连续不平衡状态（linkage dis-equilibrium）；⑤数量多，可均匀覆盖整个基因组；⑥具有高度的共显性，能够准确判别所有可能的基因型等。

通常，家畜中绝大多数有经济意义的性状都是受多基因控制且表型呈连续分布的数量性状，因而育种工作常是以数量性状为基础的。

1.3 进行MAS的遗传标记技术[11, 12]

随着基因工程特别是DNA重组技术的发展，现在人们不仅已确知动物具有毛色、体态、血型、染色体等的多态性，而且有DNA水平的多态性。20世纪80年代，各种研究DNA多态性的遗传标记方法发展迅速，从而使分子遗传标记应用于动物育种成为现实。

分子遗传标记是以物种突变造成DNA片段长度多态性为基础的，具有许多优点：①直接探测DNA水平的差异，不受时空的限制；②标记数量丰富，多态性高；③共显性标识，可以区分纯合子与杂合子；④可以解释家系内某些个体的遗传变异；⑤可以鉴定不同性别、不同年龄的个体。

目前应用较广泛的分子遗传标记技术有：限制性片段长度多态分析技术（Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP）、DNA指纹分析技术（DNA Fingerprint）、随机引物扩增多态性DNA技术（Random Amplified Polymorphism DNA, RAPD）和扩增片段长度多态性分析技术（Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP）等。其中RAPD技术是目前动物遗传标记辅助选择中应用较多、较为理想的分子标记方法。RAPD技术是美国杜邦公司J. G. K. Williams[13]和加利福尼亚生物研究所J. Welsh[14]所领导的两个研究小组于1990年同时发展起来的检测DNA多态性的技术。该技术简练、快捷、灵敏、多态性检出率高，所需DNA量少，省去了分离、克隆DNA探针、分子杂交及测定分析等一系列前期工作，且能迅速提供大量的遗传标记，现已广泛应用个体和品系的鉴定、遗传多样性检测、基因定位、构建遗传图谱、标记辅助选择和种间遗传分析等研究领域。但是由于过低的退火温度（36 ℃）和太短的引物序列（10碱基）等原因，常常使得

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RAPD技术的分辨率和可重复性较低。傅俊江等[15]通过延长从退火到延伸的缓冲时间以提高RAPD产物的分辨率和产量，从而有效地提高了RAPD技术的扩增效率。

总之，在动物遗传育种工作中，对于对数量性状有较大影响并难以识别和分离的数量性状基因座位（QTL），可以通过分析它们与RAPD标记的连锁关系，确定其在染色体上的位置，并可确定它的单个效应及互作效应，从而通过选择可识别的分子标记来选择具有某种意义的QTL以进行动物的选种选育，RAPD技术用于标记辅助选择将有广阔的应用前景。

2 遗传标记技术在动物遗传育种中的应用

本世纪70年代初发展起来遗传工程（Genetic Engineering）技术标志着现代遗传学已进入控制遗传性状的新阶段。传统家畜育种与植物育种方法相同，只能通过有性杂交获得动、植物新品种，但是由于生殖隔离的制约和基因库多样性的限制，有性杂交只能在物种内进行，而远缘杂交受到了很大的限制，家畜育种所能取得的遗传进展同样也非常有限[16]。然而，随着分子遗传学的迅速发展和动物遗传改良技术的不断完善，在动物遗传标记辅助选择中，遗传标记技术得到了广泛地应用，从而使得遗传标记突破了仅限于在检测重组率方面的应用，而开始动物品种、品系和类群的鉴定，动物亲缘关系的研究，基因定位，遗传图谱的构建，遗传标记辅助选择，动物的选种育种等方向发展，获得了很大的遗传进展。 2.1 动物品种、品系和类群的鉴定

不同品种、品系和类群间在遗传物质的组成上均存在着一定程度的差异，准确判定个体间的亲缘关系，对在人工授精、混合授精以及放牧家畜自然交配等情况下的选种工作具有重要的作用。据悉在欧洲乳牛的繁殖和育种纪录中有4 %～25 % 是错误的，而15 % 的错误鉴别将使遗传进展降低9 %～17 %，因而对家畜不进行有效的个体鉴定，将会大大影响育种进展。

近年来，人们将遗传标记应用于动物遗传选育工作中，已取得了可观的效果。

Gwakisa等[17]用141条引物对坦桑尼亚本地的3个不同黄牛品种：波沦牛、卡塔卡尼短角瘤牛（TSE）和Mpwapwa牛（瘤牛和普通牛杂种）进行了RAPD检测，发现IL01865和IL01127两对引物扩增具有品种特征，可区分出这3种不同品种的牛。Clouscard等[18]利用RAPD技术对绵羊8个品种作了遗传关系的分析，计算出它们之间的遗传距离，随后分别在鸡[19]、猪[20]等分别应用了RAPD技术，并取得了一定的成效。 2.2 QTL主基因的定位与遗传图谱的构建

自1905年第一个哺乳动物连锁群在小鼠建立以来，将基因定位于染色体上一直是遗传学家及其他研究者所致力的目标。近年来，许多研究发现，动物生产中的某些经济性状，除受微效多基因控制外，还受某些主基因的影响，如：牛的双肌基因、绵羊的Booroolo基因、猪的氟烷敏感基因以及山羊奶流速基因等[12]，利用传统的表型效应分析方法很难识别该类基因的携带者及其基因型，因而通过寻求、检测与主基因相连锁的分子标记，不仅可以从群体内和家系内分离鉴别具有重要经济价值的主效基因，而且可通过对主基因的快速转移，达到用遗传工程技术产生高生产性能动物品种或改良现有动物品种的目的。

目前已知遗传图谱的构建是遗传标记最主要的用途之一。利用遗传标记构建遗传图谱在家畜家禽的育种方面已做了大量的研究。最初高等动、植物遗传图谱的构建受到了基因组高度复杂和有性世代太长的困扰，而且可供利用的遗传标记数量十分有限。直到80年代，由于各种分子标记的应用，使遗传图谱的构建工作取得了较大的发展。目前，已构建出了猪，牛 (1994)，羊 (1995)，鸡 (1997)等家畜的遗传连锁基因图谱[21]。 2.3 动物遗传标记辅助选择

动物的生产性能多为多基因控制的数量性状，仅以个体或亲属的表型值（phenotypic value）进行个体选择并不十分可靠，必须借助于遗传标记来辅助选择。

标记辅助选择可以在品种内或品种间进行，可对单个性状进行具体选择，也可对两个或两个以上的多性状进行综合选择。目前，关于影响MAS效率的因素，鲁绍雄等[2]概括为所选性状的遗传特性、遗传标记与QTL的连锁程度、QTL的数目和效应、QTL参数估计的准确性等因素。

研究发现，在动物标记辅助选择中，遗传标记基因与QTL的连锁程度是决定MAS的关键因素[2, 9]，二者连锁得越紧密，则其连锁关系在不同家系及群体中稳定的可能性就愈大，标记辅助选择的效率就越高[1, 22, 23]。

第1期 马彬云等：遗传标记技术在动物育种中的研究进展

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1992年Zhang[24]研究指出，利用与QTL连锁十分紧密的遗传标记，可将每一个QTL特异地检测出，最终，对遗传标记的选择将会相当于对QTL本身的选择。

Smith等[25]研究指出，将遗传标记—QTL连锁关系用于选择的最大障碍是重组，因为重组会降低连锁不平衡，从而降低标记辅助选择的作用。1996年Meuwissen等还发现，当标记间的重组率由0.05上升到0.2时，标记辅助选择所获得的遗传进展会降低7 % [26]。

美国肉食动物研究中心（MARC与Smith和Page）[27, 28]经过长期研究将控制牛肉嫩度的主效基因定位在微摩尔钙激活中心蛋白酶（CAPN1）上，指出在BTA29端粒末端控制数量性状位点（QTL）的该主效基因是通过单核苷酸多态位点（SNP）来影响肌肉嫩度，并指出在CAPN1基因中，316位点和530位点决定氨基酸变异的SNP是肉嫩度变异的标记，从而提出了改善肌肉嫩度的牛的标记辅助选择。

3 遗传标记在动物育种中的应用前景

遗传标记由于具有稳定的遗传特性和高度的个体特异性，因而在动物（特别是家畜）的育种中用来标记个体、判断亲缘关系、分析品种起源、演变和分类、识别具有优良基因的动物个体、防治遗传疾病等方面都具有重大的实际意义。

目前，分子遗传学与数量遗传学相结合的遗传标记技术正成为动物遗传育种中研究和应用的热点。 3.1 标记动物个体、鉴别亲子关系、研究动物起源与演化

通常，一个生物基因组DNA含量即该牧种中DNA的值总是恒定的，其在同一物种中是相同的，不同物种中其C值差异极大。这表明在不同物种之间DNA的C值相似性越高，其亲缘关系则越近[29]。由于随着生物体分化后代的增多，其基因水平上的差异会逐渐增加，因而，在DNA序列上的差异就反映了物种亲缘关系的远近程度。将遗传标记用于群体、遗传学的研究，可标记具有优良性状的动物个体，加速动物改良的遗传进展，也可分析动物的起源及群体间的亲缘关系，为研究动物品种、品系间的遗传距离和变异奠定基础。 3.2 标记经济性状主效基因，开展动物遗传标记辅助选择

半个多世纪以来，人类一直在致力于探寻各种方法和手段来提高畜产品的质量和数量。然而传统的选育技术并不能有效地应用在剔除动物生产的某些不良性状方面[28]，因此，在动物选育改良中，引入遗传标记辅助选择，可望建立针对家畜经济性状改良的遗传基础，发展畜牧业，开拓畜产品市场等。

遗传标记辅助选择正由于充分利用了表型、系谱和遗传标记的大量信息，而将具有广泛的应用前景，其选择的效率将会不断提高，也正由于MAS所具有的诱人的应用前景，各国动物育种学家都对之在未来动物遗传改良中的应用寄予了厚望。 3.3 开展动物杂种优势的研究

在家畜的遗传改良中，根据分子标记位点的杂合性预测各组合之间的杂种优势，可极大地减少配合力测定工作。在传统的动物育种中，某些性状无法在早期鉴定筛选而加以淘汰，如果利用与这些性状连锁的分子标记进行MAS，不仅可以进行早期选种，而且能在短时间内对大量后代进行鉴定。从而利用DNA分子标记从分子水平上研究杂种优势，为动物杂种优势的预测和理论的发展开辟了新的领域。

4 遗传标记技术应用于动物育种可能存在的问题

无可置疑，遗传标记技术在动物遗传改良中的应用，可显著地实现动物优良经济性状的快速选择与培育，有效地加快育种的遗传进展，但其目前尚处于初始阶段，仍然存在一些问题值得思考：

1）分子标记的筛选与识别仍存在一定的局限性，分子标记与QTL连锁分析还受多基因的微效性、不同性状的QTL之间和同一性状的不同座位之间的相互作用等的困扰；

2）标记辅助选择并非在所有的情况下都能提高选种的准确性和效率，其使用效果受多种因素的影响； 3）绝大多数有关MAS的研究都只考虑了单个性状，而实际情况是往往需要同时对几个性状进行选择，而且同时选择的性状间还有可能存在着负相关。

总之，遗传标记在育种中的应用大大提高了选种的准确性和可靠性，但如何改善试验设计，找出并利用更有效的遗传标记和QTL定位方法以提高QTL定位的精度和可靠性，缩小QTL座位的置信区间，仍然将是

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今后一段时间内努力的方向。

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5 学校信息化发展的主要措施

5.1 加强组织领导和宣传教育，统一规划实施

采取各种形式，普及信息技术，提高学校整体信息技术应用水平，加强宣传教育，提高对学校信息化建设的认识。成立学校信息化建设领导小组和专家组，加强管理，统筹规划、计划、协调、协商，保证学校信息化建设按照总体发展规划，有计划、分层次、有步骤地实施。

5.2 制定有关信息化建设的政策法规，加强信息化安全管理

学校要建立有利于学校信息化发展的政策、法规环境，为各项信息化建设工作提供指导和规范。制定信息安全防范措施，建立和健全信息安全责任制，确保信息安全，杜绝虚假信息和网络有害信息，依法打击危害社会安全的网络犯罪活动。加强网络道德建设，规范网络行为，严格网络机房管理，为学生营造健康的网络环境，使学校信息化建设健康地、稳定地发展。

5.3 加强信息技术人才队伍建设，为学校信息化建设提供技术保障

学校信息化建设关键在于信息技术人才队伍的建设，学校要制定信息技术人才的培养措施，稳定人才队伍，继续抓好人才工程，重点造就一批走在省内技术发展的前沿、在各自的研究领域处于领先水平的信息化建设人才，大力培养和引进信息技术、网络通信、信息服务、信息管理和信息经济等专业人才以及几种学科交叉的复合型人才，跟踪信息化发展的趋势。加强信息化建设管理人员的继续教育和岗位培训，强化人才激励机制，稳定技术队伍，为学校信息化建设提供技术保障。 5.4 加大投资力度

建立健全校园信息化投资机制，形成以政府投入为引导、学校投入为主体、社会投入为补充的多元投资体系。切实贯彻国家和省支持信息化建设的各项政策措施。重点支持信息人才的培养、信息设备武装、信息技术利用、信息资源的开发、信息服务体系的完善，有目的、有计划的快速推进学校信息化建设。 5.5 加强合作，促进学校信息化建设

加强省内高校之间的交流合作，相互学习、相互借鉴，促进学校信息化建设。同时加强与省内外计算机公司的合作，加强对信息核心技术，特别是农业信息技术和农业信息网络的研究开发，吸引资金，引进先进技术和管理模式，增强信息创新研发能力、系统集成能力、综合服务能力和市场竞争能力。不失时机地实施“走出去”的战略，输出具有相对优势的信息技术、设备和产品，促进我省农业信息化建设。

6 结束语

人类已进入了科学技术高速发展的21世纪，高等教育正面临教育大变革的前夜。高等农业院校要较快地实现由传统教育体制、教学模式向新型教育体制、教学模式的转变，实现跨越式发展，实现对我国农业高等教育的重大革新，满足21世纪对人才培养的需求，就必须加快学校信息化建设的步伐。

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